Membrantransport

Membran transport
Fra Wikipedia, den frie encyklopædi
I cellebiologi transport udtrykket membran refererer til indsamling af mekanismer, der regulerer passagen af ​​opløste stoffer, såsom ioner og små molekyler gennem biologiske membraner, der er lipid-dobbeltlag, der indeholder proteiner indlejret i dem. Reguleringen af ​​passage gennem membranen på grund af selektiv membranpermeabilitet - en egenskab af biologiske membraner, som tillader dem at adskille stoffer særskilt kemisk natur. Med andre ord kan de være gennemtrængelig for visse stoffer, men ikke til andre. [1]
Bevægelserne i de fleste opløste stoffer gennem membranen medieres af membrantransportproteiner, der er specialiseret i varierende grad i transport af specifikke molekyler. Som mangfoldighed og fysiologi af de forskellige celler er stærkt relateret til deres evne til at tiltrække forskellige eksterne elementer, postuleres det, at der er en gruppe af specifikke transportproteiner for hver celle type og for hver specifik fysiologisk stadie [1]. Denne differentielle ekspression reguleres gennem forskellen transkription af gener kodende for disse proteiner og deres oversættelse, for eksempel ved hjælp af genetiske-molekylære mekanismer, men også på cellebiologi niveau: produktionen af ​​disse proteiner kan aktiveres af cellulære signalveje, på det biokemiske niveau, eller endda ved at blive placeret i cytoplasmiske vesikler. [2]

Indhold [Skjul]
1. Baggrund
2 Termodynamik
3 Transport typer
3.1 Passiv diffusion
3.2 Aktiv og co-transport
3.2.1 Sekundære aktive transportproteiner
3.2.2 Pumper
4 Membrane selektivitet
4.1 Elektrolyt selektivitet
4.2 Non-elektrolyt selektivitet
5 Oprettelse af Membran transportproteiner
6 Se også
7 Referencer
Baggrund [edit]
Termodynamisk strømmen af ​​stoffer fra et rum til et andet kan forekomme i retning af en fusion eller elektrokemisk gradient eller imod det. Hvis der sker udvekslingen af ​​stoffer i retning af gradienten, dvs i retning af faldende potentiale, er der ingen krav om et input af energi fra uden for systemet; Men hvis transporten er imod gradient, vil det kræve tilførsel af energi, metabolisk energi i dette tilfælde. [3] For eksempel kan en klassisk kemisk mekanisme til adskillelse, der ikke kræver tilsætning af ekstern energi er dialyse. I dette system en semipermeabel membran adskiller to opløsninger med forskellig koncentration af det samme stof. Hvis membranen tillader passage af vand, men ikke det opløste vand vil bevæge sig ind i rummet med den største koncentration af opløst stof med henblik på at etablere en ligevægt, hvor systemets energi er på et minimum. Dette finder sted, fordi vandet bevæger sig fra en høj koncentration af opløsningsmiddel til en lav en (i form af det opløste stof forekommer det modsatte), og fordi vandet bevæger sig langs en gradient er der ikke behov for en ekstern energitilførsel.



Diagram over en cellemembran
1.. Phospholipid 2.. Kolesterol 3.. Glycolipid 4. Sukker 5.. Polytopic protein (transmembrane protein) 6.. Monotopic protein (her, et glycoprotein) 7.. Monotopic protein forankret ved et phospholipid 8.. Perifere monotopic protein (her, et glycoprotein.)
Arten af ​​biologiske membraner, især af dens lipider er amfifile, da de danner dobbeltlag, der indeholder en intern hydrofobt lag og et ydre hydrofilt lag. Denne opbygning gør transportere muligt ved simpel eller passiv diffusion, som består af diffusion af stoffer gennem membranen ikke spreder metabolisk energi og uden hjælp af transportproteiner. Hvis det transporterede stof har en netto elektrisk ladning, vil den bevæge sig ikke blot i forbindelse med en koncentrationsgradient, men også en elektrokemisk gradient på grund af membranpotentialet.

Relativ permeabilitet af et phospholipid-dobbeltlag til forskellige stoffer [1]
Stoftype Eksempler Adfærd
Gasser CO2, N2, O2 Permeable
Lille uladet polære molekyler Urea vand, ethanol gennemtrængelige, helt eller delvis
Store uladede polære molekyler glucose, fructose Ikke gennemtrængelig
Ioner K +, Na +, Cl-, HCO3 Ikke gennemtrængelig
Ladede polære molekyler ATP, aminosyrer, glucose-6-phosphat Ikke gennemtrængelig


Så få molekyler er i stand til at diffundere gennem en lipidmembran størstedelen af ​​transport processer involverer transportproteiner. Disse transmembrane proteiner besidder et stort antal af alfa-helixer nedsænket i lipidmatrixen. I bakterier disse proteiner er til stede i beta lamina formularen. [4] Denne struktur sandsynligvis indebærer en ledning gennem hydrofile protein miljøer, der forårsager en afbrydelse i den stærkt hydrofobe medium dannet af lipider. [1] Disse proteiner kan være involveret i transport i en række måder: de fungerer som pumper drevet af ATP, dvs af metabolisk energi, eller som kanaler for lettere diffusion.

Termodynamik [edit]
En fysiologisk proces kan kun finde sted, hvis det er i overensstemmelse med de grundlæggende termodynamiske principper. Membran transport adlyder fysiske love, der definerer sine evner og dermed dens biologiske nytte.
Et generelt princip i termodynamik, der styrer overførslen af ​​stoffer gennem membraner og andre overflader er, at udvekslingen af ​​fri energi, ΔG, til transport af et mol af et stof koncentration C1 i et rum til et andet rum, hvor den er til stede på C2 er: [5]

\ Delta G = RT \ log \ frac {C_2} {C_1}
Når C2 er mindre end C1 ΔG er negativ, og processen er termodynamisk gunstig. Da energi overføres fra et rum til et andet, medmindre andre faktorer gribe vil en ligevægt blive nået, når C2 = C1, og hvor G = 0. Men der er tre omstændigheder, hvorunder denne ligevægt ikke vil blive nået, forhold, som er af vital betydning for in vivo funktion af biologiske membraner: [5]

Makromolekylerne på den ene side af membranen kan binde fortrinsvis til en bestemt komponent af membranen eller kemisk modificere det. På denne måde, selv om koncentrationen af ​​det opløste stof kan faktisk være anderledes på begge sider af membranen, tilgængeligheden af ​​det opløste stof er reduceret i et af rummene i en sådan grad, at der til praktiske formål, ingen gradient eksisterer for at drive transport.
En membran elektrisk potentiale kan eksistere som kan påvirke ion distribution. For eksempel til transport af ioner fra det ydre til det indre, er det muligt at:
\ Delta G = RT \ log \ frac {C_ {indeni}} {C_ {uden}} + ZF \ Delta P
Hvor F er Faradays konstant og AP membranpotentialet i volt. Hvis AP er negativt, og Z er positiv, vil bidraget af udtrykket ZFΔP til ΔG være negative, der er, vil det fremme transport af kationer fra det indre af cellen. Så hvis den potentielle forskel opretholdes, ligevægtstilstanden ΔG = 0, ikke vil svare til en ækvimolær koncentration af ioner på begge sider af membranen.

Hvis en proces med en negativ ΔG er koblet til transportprocessen derefter den globale ΔG blive ændret. Denne situation er almindelig i aktiv transport og beskrives således:
\ Delta G = RT \ log \ frac {C_ {indeni}} {C_ {uden}} + \ Delta G ^ b
Hvor ΔGb svarer til en positiv termodynamisk reaktion, såsom hydrolyse af ATP, eller co-transport af en forbindelse, der bevæges i retning af sin hældning.

Transport typer [edit]
Passiv diffusion [edit]
Uddybende artikel: Passiv transport


En semipermeabel membran adskiller to kamre af forskellige koncentrationer af opløst stof: over tid, vil det opløste stof diffunderer indtil ligevægt er nået.
Som nævnt ovenfor, passiv diffusion er en spontan fænomen, der øger entropien af ​​et system og sænker den frie energi. [5] transportprocessen er påvirket af de særlige kendetegn ved transport stof og arten af ​​dobbeltlaget. Membranproteiner (med undtagelse af kanaler - lettere diffusion) er ikke involveret i passiv diffusion. Diffusionen hastigheden af ​​en ren phospholipidmembran afhænger af:

koncentrationsgradient,
hydrofobicitet,
størrelse,
oplades, hvis molekylet har en netto ladning.
Aktiv og co-transport [edit]
Uddybende artikel: Aktiv transport
I aktiv transport et opløst stof flyttes mod en fusion eller elektrokemisk gradient, dermed transport proteiner involveret forbruge metabolisk energi, som regel ATP. I primære aktive transport hydrolyse af energi udbyder (fx ATP) sker direkte for at transportere det opløste pågældende, for eksempel, når transport-proteiner er ATPase-enzymer. Når hydrolysen af ​​energi udbyder er indirekte, da det er tilfældet i sekundær aktiv transport, gøres der brug af den lagrede energi i en elektrokemisk gradient. For eksempel er i brug co-transport fremstillet af gradienterne af visse opløste at transportere en målforbindelse mod sin hældning, der forårsager spredning af det opløste stof gradient. Det kan synes, at der i dette eksempel er der ingen energi brug, men hydrolyse af den energi udbyder er forpligtet til at etablere gradient af det opløste stof transporteres sammen med mål forbindelsen. Gradienten af ​​co-transporteres opløst stof vil blive genereret ved brug af visse typer af proteiner kaldet biokemiske pumper. [2]

Opdagelsen af ​​eksistensen af ​​denne type transporter protein kom fra en undersøgelse af kinetikken af ​​cross-membranmolekyle transport. For visse opløste stoffer blev det bemærket, at transport hastighed nåede et plateau ved en bestemt koncentration, hvorover der var ingen signifikant stigning i optagelse sats, hvilket indikerer en log kurve typen respons. Dette blev fortolket som at vise, at transport blev medieret af dannelsen af ​​et substrat-transportør kompleks, som er begrebsmæssigt samme som enzym-substrat-kompleks af enzymkinetik. Derfor hver transport protein har en affinitetskonstant for et opløst stof, der er lig med koncentrationen af ​​det opløste stof, når transporthastigheden er halvdelen af ​​sin maksimale værdi. Dette er ækvivalent i tilfælde af et enzym til Michaelis-Menten-konstant. [6]

Nogle vigtige funktioner i aktiv transport ud over sin evne til at gribe ind, selv mod en gradient, dens kinetik og brug af ATP, er dens høje selektivitet og nem selektiv farmakologisk hæmning [6]

Sekundære aktive transportproteiner [edit]


Uniport, symport og antiport af molekyler gennem membraner.
Sekundære aktive transportproteiner flytte to molekyler på samme tid: en mod en gradient og den anden med sin hældning. De adskiller sig i henhold til retningen af ​​de to molekyler:

antiporter: (også kaldet veksler eller mod transportøren) bevæge et molekyle mod sin gradient og samtidig forskyder en eller flere ioner langs gradienten. Molekylerne bevæger sig i modsatte retninger.
symporteren: flytte et molekyle mod sin gradient mens fortrænge én eller flere forskellige ioner langs deres gradient. Molekylerne bevæger sig i samme retning.
Begge kan blive henvist til som co-transportører.

Pumper [edit]


Principskitse af et natrium-kalium-pumpen viser alfa-og beta-enheder.
En pumpe er et protein, der hydrolyserer ATP for at transportere et bestemt opløst stof gennem en membran med henblik på at frembringe en elektrokemisk gradient medfører visse membranpotentialet karakteristika på det. Denne gradient er af interesse som en indikator for tilstanden af ​​cellen gennem parametre såsom Nernst potentiale. Med hensyn til transport membran gradienten er af interesse, da det bidrager til øget systemets entropi i co-transport af stoffer mod deres gradient. En af de vigtigste pumper i dyreceller er natrium-kalium-pumpen, der fungerer ved hjælp af følgende mekanisme: [7]

binding af tre Na +-ioner til deres aktive steder på den pumpe, der er bundet til ATP.
ATP hydrolyseres fører til phosphorylering af cytoplasmatiske side af pumpen, det fremkalder en strukturændring i proteinet. Phosphoryleringen er forårsaget af overførslen af ​​den terminale gruppe af ATP til en rest af aspartat i transport-proteinet og den efterfølgende frigivelse af ADP.
strukturen ændring i pumpen udsætter Na + til det ydre. Den phosphorylerede form af pumpen har en lav affinitet til Na + ioner, så de er frigivet.
når Na + ioner frigives pumpen binder to molekyler af K + til deres respektive bindingssteder på den ekstracellulære flade af transport protein.This forårsager dephosphorylering af pumpen, vender tilbage den til dens tidligere konformationelle tilstand transporterer K +-ioner i celle.
Den phosphorylerede form af pumpen har en højere affinitet for Na + ioner end K +-ioner, så de to bundne K +-ioner, der frigives i cytosolen. ATP binder, og processen starter forfra igen.
Membran selektivitet [edit]
Som den vigtigste egenskab af transport gennem en biologisk membran er dens selektivitet og dets efterfølgende adfærd som en barriere for visse stoffer, har den underliggende fysiologi af fænomenet er blevet undersøgt grundigt. Undersøgelse membran selektivitet er klassisk blevet opdelt i dem, der vedrører elektrolytter og ikke-elektrolytter.

Elektrolyt selektivitet [edit]
Ionkanalerne definerer en indre diameter, der tillader passage af små ioner, der er relateret til forskellige karakteristika for de ioner, der potentielt kunne transporteres. Da størrelsen af ​​ion er relateret til dens kemiske arter, kan det forudsiges, at en kanal, hvis porediameter var tilstrækkelig til at tillade passage af en ion vil også tillade overførsel af andre af mindre størrelse antaget, men dette ikke er tilfældet forekomme i de fleste tilfælde. Der er to egenskaber sammen størrelse, der er vigtige i bestemmelsen af ​​selektiviteten af ​​membranporerne:. Faciliteten til dehydrering og samspillet mellem ion med de interne afgifter af pore [6]
For en ion til at passere gennem en pore, skal tage afstand fra vandmolekyler, der dækker den i successive lag af solvatisering. Tendensen til at dehydrere, eller muligheden for at gøre dette, er relateret til størrelsen af ​​ion: større ioner kan gøre det lettere at de mindre ioner, således at en pore med svage polære centre fortrinsvis vil tillade passage af større ioner over mindre. [6] Når det indre af kanalen er sammensat af polære grupper fra kæder af de indgående aminosyrer side [7], en vekselvirkning mellem en dehydreret ion med disse centre kan være mere vigtigt end faciliteten for dehydrering i overdragelse specificitet kanalen. For eksempel kan en kanal, der består af histidiner og argininer, med positivt ladede grupper, selektivt vil frastøde ioner med samme polaritet, men vil lette passagen af ​​negativt ladede ioner. Også i dette tilfælde vil de mindste ioner kunne interagere tættere på grund af den rumlige placering af molekylet (stericity), hvilket øger de charge-ladningsinteraktioner og dermed overdriver effekten. [6]

Non-elektrolyt selektivitet [edit]
Ikke-elektrolytter, stoffer, som generelt er hydrofobe og lipofile, normalt passere gennem membranen ved opløsning i lipiddobbeltlaget, og derfor ved passiv diffusion. For de ikke-elektrolytter, hvis transporten gennem membranen er medieret af en transport protein evnen til at diffundere er generelt afhængig af fordelingskoefficienten K. Delvist opladet ikke-elektrolytter, der er mere eller mindre polære, såsom ethanol, methanol eller urinstof, er i stand til at passere gennem membranen via vandige kanaler nedsænket i membranen. Det er interessant at bemærke, at der ikke er nogen effektiv mekanisme regulering, der begrænser denne transport, hvilket indikerer en iboende sårbarhed af cellerne for udbredelsen af ​​disse molekyler. [6]