1. ადჰეზიური მოლეკულების ზოგადი დახასიათება. კადჰერინები.
ადჰეზიური მოლეკულები ტრანსმემბრანული ინტეგრინული ცილებია. მათი უჯრედგარე (ექსტრაცელულური) ნაწილები მეზობელი უჯრედების ან არაუჯრედული მატრიქსის შესაბამის ადჰეზიურ მოლეკულებს, ციტოპლაზმისმხრივი ნაწილები კი ციტოჩონჩხის მიკროფილამენტებსა და შუალედურ ფელამენტებს უკავშირდება. შესაბამისად, ადჰეზიური მოლეკულების მეშვეობით უჯრედის ციტოჩონჩხი უშუალოდ მეზობელი უჯრედის ციტოჩონჩხს ან უჯრედშორის მატრიქსს უკავშირდება.
დღეისათვის უჯრედული ადჰეზიური მოლეკულების 5 ძირითად კლასს არჩევენ. ესენია: კადჰერინები, იმუნოგლობულინის ზეოჯახი (სუპეროჯახი), სელექტინები, მუცინები და ინტეგრინები.
კადჰერინები მემბრანული გლიკოპროტეინებია, რომლებიც ადჰეზიის განხორციელებისათვის კალციუმის იონების თანაარსებობას საჭიროებენ. კადჰერინები ჰომოფილურ ადჰეზიაში მონაწილეობენ. სხვადასხვა უჯრედები სხვადასხვა ტიპის კადჰერინებს შეიცავს. დღეისათვის ყველაზე კარგად E-კადჰერინი (ეპითელური), N-კადჰერინი (ნერვული) და P-კადჰერინია (პლაცენტური) შესწავლილი. კადჰერინის ყოველ მოლეკულას ერთი ციტოპლაზმური, ერთი ტრანსმემბრანული და 4 უჯრედგარე სეგმენტი აქვს.
2. ადჰეზიური მოლეკულების ზოგადი დახასიათება. ინტეგრინები
ადჰეზიური მოლეკულები ტრანსმემბრანული ინტეგრინული ცილებია. მათი უჯრედგარე (ექსტრაცელულური) ნაწილები მეზობელი უჯრედების ან არაუჯრედული მატრიქსის შესაბამის ადჰეზიურ მოლეკულებს, ციტოპლაზმისმხრივი ნაწილები კი ციტოჩონჩხის მიკროფილამენტებსა და შუალედურ ფელამენტებს უკავშირდება. შესაბამისად, ადჰეზიური მოლეკულების მეშვეობით უჯრედის ციტოჩონჩხი უშუალოდ მეზობელი უჯრედის ციტოჩონჩხს ან უჯრედშორის მატრიქსს უკავშირდება.
დღეისათვის უჯრედული ადჰეზიური მოლეკულების 5 ძირითად კლასს არჩევენ. ესენია: კადჰერინები, იმუნოგლობულინის ზეოჯახი (სუპეროჯახი), სელექტინები, მუცინები და ინტეგრინები.
ინტეგრინები უჯრედების არაუჯრედულ (ექსტრაცელულურ) მატრიქსთან დაკავშირებას უზრუნველყოფს. ინტეგრინები ჰეტეროდიმერებია. ისინი ორი ტრანსმემბრანული - α და β სუბერთეულებისაგან შედგება. ინტეგრინის სხვადასხვა
მოლეკულაში α სუბერთეული 1000-1200, β სუბერთეული კი - 775-825 ამინომჟავით იქმნება.ინტეგრინების უჯრედგარე ნაწილს, რომლითაც იგი უჯრედშორისი ნივთიერების სპეციფიკურ მოლეკულებს უკავშირდება, ორივე სუბერთეული ქმნის.
3. ადჰეზიური მოლეკულების ზოგადი დახასიათება. სელექტინები და მუცინის მსგავსი ადჰეზიური მოლეკულები.
ადჰეზიური მოლეკულები ტრანსმემბრანული ინტეგრინული ცილებია. მათი უჯრედგარე (ექსტრაცელულური) ნაწილები მეზობელი უჯრედების ან არაუჯრედული მატრიქსის შესაბამის ადჰეზიურ მოლეკულებს, ციტოპლაზმისმხრივი ნაწილები კი ციტოჩონჩხის მიკროფილამენტებსა და შუალედურ ფელამენტებს უკავშირდება. შესაბამისად, ადჰეზიური მოლეკულების მეშვეობით უჯრედის ციტოჩონჩხი უშუალოდ მეზობელი უჯრედის ციტოჩონჩხს ან უჯრედშორის მატრიქსს უკავშირდება.
დღეისათვის უჯრედული ადჰეზიური მოლეკულების 5 ძირითად კლასს არჩევენ. ესენია: კადჰერინები, იმუნოგლობულინის ზეოჯახი (სუპეროჯახი), სელექტინები, მუცინები და ინტეგრინები.
სელექტინები მემბრანული ინტეგრინული გლიკოპროტეინებია, რომლებიც სხვადასხვა უჯრედების მემბრანის ნახშირწყლოვან მოლეკულებს (გლიკოპროტეინებისა და გლიკოლიპიდების ნახშირწყლოვან ნაწილებს) უკავშირდებიან. სელექტინებს მცირე ზომის ერთი ციტოპლაზმური, ერთი ტრანსმემბრანული და ძალიან დიდი ზომის ექსტრაცელულური ნაწილი აქვს. დღეისათვის სელექტინების სამი სახეობაა ცნობილი: E-სელექტინი, რომელიც სისხლძარღვების სანათურის ამომფენ უჯრედებში - ენდოთელიოციტებში ვლინდება; P-სელექტინი, რომელიც ენდოთელურ უჯრედებსა და თრომბოციტებში გვხვდება და L-სელექტინი, რომელიც ყველა სახის ლეიკოციტის მემბრანაში მდებარეობს. სელექტინების დაკავშირება სპეციფიკურ ნახშირწყლოვან მოლეკულებთან კალციუმ-დამოკიდებულია.
მუცინის მსგავსი ადჰეზიური მოლეკულების ექსტრაცელულური ნაწილი მთლიანად ნახშირწყლოვანი მოლეკულებით იქმნება. ისინი სელექტინს უკავშირდებიან და ჰეტეროფილურ სელექციაში მონაწილეობენ.
4. ადჰეზიური მოლეკულების ზოგადი დახასიათება. იმუნოგლობულინების ზეოჯახი
ადჰეზიური მოლეკულები ტრანსმემბრანული ინტეგრინული ცილებია. მათი უჯრედგარე (ექსტრაცელულური) ნაწილები მეზობელი უჯრედების ან
არაუჯრედული მატრიქსის შესაბამის ადჰეზიურ მოლეკულებს, ციტოპლაზმისმხრივი ნაწილები კი ციტოჩონჩხის მიკროფილამენტებსა და შუალედურ ფელამენტებს უკავშირდება. შესაბამისად, ადჰეზიური მოლეკულების მეშვეობით უჯრედის ციტოჩონჩხი უშუალოდ მეზობელი უჯრედის ციტოჩონჩხს ან უჯრედშორის მატრიქსს უკავშირდება.
დღეისათვის უჯრედული ადჰეზიური მოლეკულების 5 ძირითად კლასს არჩევენ. ესენია: კადჰერინები, იმუნოგლობულინის ზეოჯახი (სუპეროჯახი), სელექტინები, მუცინები და ინტეგრინები.
იმუნოგობულინის ზეოჯახის ადჰეზიური მოლეკულები ინტეგრალური ცილებია, რომელთა უმრავლესობა ლიმფოციტების მემბრანაში მდებარეობს და ლიმფოციტებსა და სხვა უჯრედებს შორის სპეციფიკური ურთიერთობების განხორციელებაში მონაწილეობენ. თუმცა, ამ ოჯახის ზოგიერთი წარმომადგენელი არაიმუნურ უჯრედებშიც გვხვდება. ერთ-ერთი ასეთი მოლეკულა NCAM - ნერვული უჯრედის ადჰეზიური მოლეკულა, მეტად მნიშვნელოვანია ნერვული სისტემის განვითარებისათვის. თითოეული მათგანი ერთი მოკლე ციტოპლაზმური, რამოდენიმე ტრანსმემბრანული და 6 უჯრედგარე სეგმენტისაგან შედგება. ამ მოლეკულების უჯრედგარე სეგმენტები იმუნური ცილები - იმუნოგლობულინებია. მათ მიერ განხორციელებული ადჰეზია კალციუმის იონების თანაარსებობას არ საჭიროებს.
5. სასიგნალო მოლეკულები და მათი მოქმედების გზები (ენდოკრინული, პარაკრინული, აუტოკრინული); მეორადი შუამავლები და მათი მნიშვნელობა.
მრავალუჯრედიან ორგანიზმში სხვადასხვა ტიპის უჯრედებს შორის ინფორმაციის გაცვლის შესაძლებლობას ძალიან დიდი მნიშვნელობა ენიჭება. როგორც წესი, ასეთ შემთხვევებში, ერთი ტიპის უჯრედები ასინთეზებენ და გამოყოფენ სასიგნალო მოლეკულებს, რომლებიც ბიოლოგიური სითხეების მეშვეობით სამიზნე უჯრედებთან მიიტანება. სასიგნალო მოლეკულა ლიგანდია, რომელიც შესაბამისი რეცეპტორის გაკვეულ უბანს უკავშირდება. ლიგანდის დაკავშირება რეცეპტორთან ამ უკანასკნელის კონფორმაციულ ცვლილებას იწვევს, რაც უჯრედული პასუხის დაწყებას განაპირობებს. სასიგნალო მოლეკულების მოქმედების საპასუხოდ, სამიზნე უჯრედი თავის მეტაბოლიზმს ცვლის. სასიგნალო მოლეკულების როლს უამრავი სხვადასხვა ტიპის ქიმიური ნივთიერება (ამინომჟავები, პეპტიდები, ცილები) ასრულებს. სისხლის მეშვეობით სასიგნალო
მოლეკულების გადატანა ძალიან შორს მდებარე უჯრედებს შორის კავშირს ხდის შესაძლებელს.
სასიგნალო მოლეკულებით განხორციელებული უჯრედშორისი კავშირი 6 ძირითად საფეხურს მოიცავს:
1. უჯრედში სასიგნალო მოლეკულების სინთეზი;
2. უჯრედიდან სასიგნალო მოლეკულების გამოყოფა;
3. სამიზნე უჯრედებთან სასიგნალო მოლეკულების გადატანა;
4. სამიზნე უჯრედების სპეციალური რეცეპტორების მიერ სიგნალის გამოცნობა;
5. სამიზნე უჯრედების ცხოველმყოფელობის ცვლილება (ფუნქციის გააქტივება ან დათრგუნვა, მეტაბოლიზმის აქტივობის ცვლილება, დიფერენციაცია და ა.შ.);
6. სასიგნალო მოლეკულების მოცილება, რასაც სამიზნე უჯრედის მხრივ პასუხის შეწყვეტა მოჰყვება.
ცხოველურ ორგანიზმებში სასიგნალო მოლეკულები სხვადასხვა მანძილზე მოქმედებენ. სამოქმედო მანძილის მიხედვით სასიგნალო მოლეკულების მოქმედების რამოდენიმე ტიპს არჩევენ. ესენია:
1. ენდოკრინული;
2. პარაკრინული;
3. აუტოკრინული.
ენდოკრინული რეგულაციის შემთხვევაში ენდოკრინულ ორგანოებში წარმოქმნილი სასიგნალო მოლეკულები, რომლებსაც ჰორმონები ეწოდებათ, შორს მდებარე სამიზნე უჯრედებთან სისხლის მეშვეობით გადაიტანება.
პარაკრინული რეგულაციის შემთხვევაში სასიგნალო მოლეკულები, სამიზნე უჯრედების უშუალო სიახლოვეში მყოფ უჯრედებში გამომუშავდება. პარაკრინული რეგულაციის ერთ-ერთი სახეა ნეიროკრინული რეგულაცია.
აუტოკრინული რეგულაციის შემთხვევაში უჯრედი თვითონ არის მის მიერ წარმოქმნილი სასიგნალო მოლეკულის სამიზნე. ამ გზით მოქმედებს ზრდის ფაქტორების უმეტესი ნაწილი. ამ ტიპის რეგულაცია სიმსივნური უჯრედებისთვისაა დამახასიათებელი.
ზოგიერთი ჰორმონი (ან სხვა სასიგნალო მოლეკულა) პლაზმური მემბრანის რეცეპტორებს, ზოგი კი უჯრედშიდა რეცეპტორებს უკავშირდება. მაგ: სტეროიდული ჰორმონები, თიროქსინი, რეტინოიდები, ცილა გადამტანების
საშუალებით პლაზმურ მემბრანაში გადის და ციტოზოლურ ან ბირთვულ რეცეპტორებს უკავშირდება. წყალში ხსნადი სასიგნალო მოლეკულები, როგორებიცაა პოლიპეპტიდური ჰორმონები, კატექოლამინები და ა.შ., პლაზმური მემბრანის რეცეპტორებს უკავშირდება. ასეთ შემთხვევაში ლიგანდის დაკავშირება რეცეპტორთან უჯრედშიდა სასიგნალო მოლეკულების კონცენტრაციის კლებას ან მატებას იწვევს. ამ უჯრედშიდა სასიგნალო მოლეკულებს მეორად შუამავლებს (მესენჯერებს) უწოდებენ. მეორადი შუამავლები დაბალი მოლეკულური წონის ნივთიერებებია. მათ ციკლური ადენოზინმონოფოსფატი, გუანოზინმონოფოსფატი, 1,2 დიაცილგლიცეროლი, ინოზიტოლ 1,4,5 ფოსფატი, სხვადასხვა ინოზიტოლფოსფოლიპიდები და Ca2+ ეკუთვნის. ჰორმონის რეცეპტორთან დაკავშირების შემდეგ მეორადი შუამავლის კონცენტრაციის მატება ერთი ან რამოდენიმე ფერმენტის აქტივობის სწრაფ ცვლილებას იწვევს. ამ გზით ხდება გლუკოზის ათვისება და მოხმარება, ცხიმის დაგროვება, უჯრედში სინთეზირებული პროდუქტების სეკრეცია და ა.შ.
6. რეცეპტორების სახეები და ზოგადი დახასიათება.
უჯრედის ზედაპირზე არსებული რეცეპტორები, რომლებიც სასიგნალო მოლეკულებს უკავშირდებიან, ძირითადად 4 სახისაა:
1. G - ცილასთან დაკავშირებული რეცეპტორები.
ამ ტიპის რეცეპტორებთან ლიგანდის დაკავშირება G ცილას ააქტივებს. G ცილა შედგება სამი α, β და γ სუბერთეულებისაგან, რომელთაგან ყველაზე დიდი α სუბერთეული გუანოზინტრიფოსფატთან არის დაკავშირებული. გააქტივებული G ცილა, თავის მხრივ ააქტივებს, ან თრგუნავს ფერმენტს, რომელიც ან მეორადი მესენჯერის წარმოქმნას აკონტროლებს, ან იონური არხების გახსნის გზით მემბრანულ პოტენციალს ცვლის. ამ ტიპისაა ადრენალინის, სეროტონინის, გლუკაგონის რეცეპტორები.
2. იონურ არხიანი რეცეპტორები.
ამ ტიპის რეცეპტორები კომბინირებული ცილებია, რომელთაც რეცეპტორულ თვისებებთან ერთად, დაბალმოლეკულური ნივთიერებების გადატანაც შეუძლიათ. ლიგანდთან დაკავშირებისას მათი კონფიგურაცია იცლება, რაც მათში არსებული იონური არხის გახსნას განაპირობებს. ამის შემდეგ რეცეპტორი სპეციფიური იონისთვის გამტარი ხდება, რაც მემბრანული პოტენციალის ცვილებას განაპირობებს. ამ ტიპისაა აცეტილქოლინის რეცეპტორები ნერვ-კუნთოვან სინაფსში.
3. თიროზინ-კინაზასთან დაკავშირებული რეცეპტორები.
ამ შემთხვევაში, ლიგანდთან დაკავშირების შემდეგ რეცეპტორები ციტოზოლურ ფერმენტ თიროზინკინაზას უერთდება და ააქტივებს მას. ამრიგად, ამ შემთხვევაში უჯრედული პასუხი ფერმენტ თიროზინკინაზას აქტივობით განისაზღვრება. ამ ტიპისაა ციტოკინების უმეტესი ნაწილის, ინტერფერონების, ადამიანის ზრდის ფაქტორების რეცეპტორები. ამ რეცეპტორებს სხვანაირად ციტოკინური რეცეპტორების ზეოჯახსაც უწოდებენ.
4. ფერმენტული აქტივობის მქონე რეცეპტორები.
მათ რეცეპტორულ თვისებებთან ერთად ფერმენტული აქტივობაც აქვთ. ლიგანდთან დაკავშირების შემდეგ, ისინი ფერმენტულ აქტივობას იჩენენ და ციტოზოლში სხვადასხვა ტიპის რეაქციების წარმართვას განსაზღვრავენ.
ეპითელური ქსოვილი
1. ეპითელური ქსოვილის ზოგადი ორგანიზაცია და ფუნქციები. ეპითელური უჯრედების ზედაპირის სპეციფიურისტრუქტურები - მიკროხაოები, სტერეოცილები, წამწამები, ბაზალური ნაოჭები და ინვაგინაციები. მათი აგებულება და დანიშნულება.
ეპითელური ქსოვილი მოსაზღვრე ქსოვილია. იგი ორგანიზმს გარე გარემოსაგან გამოჰყოფს. ამასთანავე, ორგანიზმის ჯირკვლების უმრავლესობა ეპითელური ქსოვილით იქმნება. ეპითელური ქსოვილის ორი სახე არსებობს: მფარავი და ჯირკვლოვანი. მფარავი ეპითელიუმი ორგანიზმს გარედან ფარავს და ღრუ ორგანოებს ამოფენს. ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი ქმნის ორგანოებს - ჯირკვლებს, რომლებიც სხვადასხვა ნივთიერებების სეკრეციას ახორციელებენ. თუმცა ორგანიზმის ზოგიერთ უბანში მფარავი ეპითელიუმის ყოველი უჯრედი ახორციელებს სეკრეციას ( მაგ. კუჭის ლორწოვანი გარსის მფარავი ეპითელიუმი), ხოლო ზოგიერთი ჯირკვლოვანი უჯრედი მფარავი ეპითელიუმის უჯრედებს შორის არის გაფანტული (მაგ. ფიალისებური უჯრედები ნაწლავის მფარავ ეპითელიუმში).
ეპითელური ქსოვილის ძირითადი ფუნქციებია:
1. დამცველობითი (უწყვეტი მფარავი ფენის შექმნა ზედაპირებზე);
2. აბსორბცია - (შეწოვა);
3. სეკრეცია (უჯრედში სინთეზირებული ნივთიერებების გამოყოფა).
ეპითელური უჯრედის აპიკალურ ზედაპირზე მიკროხაოები, სტერეოცილები (უძრავი წამწამები) და წამწამები გვხვდება.
მიკროხაოები პლაზმური მემბრანის თითისმაგვარი გამონადრეკია. მათი ზომები სხვადასხვა უბანში განსხვავებულია. მიკროხაოები უჯრედის ზედაპირის ფართობს ზრდის. მიკროხაოები განსაკუთრებით მრავალრიცხოვანია იმ უჯრედებში, რომლებიც გარე გარემოდან დიდი რაოდენობით ნივთიერებებს ითვისებენ. ამ უჯრედების ზედაპირზე არსებული მრავალი მიკროხაო ერთიან, მოწესრიგებულ სისტემას ქმნის, რომელსაც ცოცხისებრი ყაეთანი ეწოდება. ცოცხისებრი ყაეთნის შემქმნელი მიკროხაოები ერთნაირი ზომისაა. მიკროხაოების ციტოპლაზმაში სიგრძივი მიმართულებით განლაგებული აქტინის მიკროფილამენტების გროვებია. ისინი მეზობელ ფილამენტებსა და პლაზმურ მემბრანას სპეციალური ცილების მეშვეობით უკავშირდებიან. მათი ბაზალური ბოლოები მიკროხაოს ფუძეში მდებარე ტერმინალური ბადის მიკროფილამენტებს ეხლართება.
სტერეოცილები უჯრედის გრძელი, უმოძრაო მორჩებია. ისინი, ფაქტიურად, გრძელი და დატოტვილი მიკროხაოებია და ჭეშმარიტ წამწამთან საერთო არაფერი აქვთ. მათი დანიშნულება, მიკროხაოების მსგავსად, უჯრედის ზედაპირის ფართობის გაზრდაა.
წამწამები უჯრედის მოძრავი მორჩებია, რომელთა საფუძველს განსაკუთრებულად ორგანიზებული მიკრომილაკები ქმნის. წამწამიანი უჯრედები თავის ზედაპირზე დაახლოებით 200-250 წამწამს შეიცავს. წამწამის შიგთავსი წარმოდგენილია მიკრომილაკების 9 წყვილით, რომლებიც გარს ერტყმის წამწამის ცენტრში განლაგებული მიკრომილაკების ერთ წყვილს. ჰაერგამტარი გზებისა და კვერცხსავლის ამომფენი ეპითელური უჯრედების აპიკალურ ზედაპირზე წამწამები გვხვდება.
ეპითელური უჯრედების ბაზალურ ზედაპირზე, სადაც უჯრედშიდა გარემოს, კერძოდ შემაერთებელ ქსოვილს ეხება, გვხვდება ბაზალური ნაოჭები და ინვაგინაციები, რაც უჯრედის ზედაპირის ფართობის გაზრდასა და შესაბამისად, ამ უბანში ნივთიერებათა ცვლის მაღალ ინტენსივობას განსაზღვრავს. აგრეთვე ინვაგინაციები მონაწილეობენ ელექტროლიტების უკუშეწოვის პროცესში.
2. ბაზალური მემბრანა; აგებულება და დანიშნულება.
ეპითელური უჯრედების ზედაპირს, რომელიც ქვეშმდებარე ქსოვილებს ეხება, ბაზალურ ზედაპირს უწოდებენ. იგი ბაზალური და რეტიკულური ფირფიტების ერთობლიობას წარმოადგენს. ეპითელური ქსოვილის ქვეშ ყოველთვის შემაერთებელი ქსოვილი მდებარეობს. ამ ქსოვილებს ერთმანეთისგან ბაზალური
ფირფიტა გამოყოფს. აღნიშნული ფირფიტა მხოლოდ ელექტრონულ მიკროსკოპში ჩანს, სადაც მას 20-100ნმ სისქის ელექტრონულად მკვრივი ზოლის შესახედაობა აქვს. ზოგიერთ შემთხვევაში ბაზალური ფირფიტის ერთ-ერთ ან ორივე მხარეს ელექტრონულად ნაკლებად მკვრივი ზოლი მდებარეობს. ბაზალური ფირფიტა IV ტიპის კოლაგენს, გლიკოპროტეინებს (ლამინინსა და ენტაქტინს) და სხვადასხვა სახის პროტეოგლიკანებს შეიცავს.
ქვეშმდებარე შემაერთებელ ქსოვილთან ბაზალური ფირფიტა ე.წ. ღუზა ფიბრილებით არის დაკავშირებული. ეს ფიბრილები სპეციალური VII ტიპის კოლაგენით იქმნება. ზოგიერთ უბანში ამ კავშირების შექმნაში ელასტიკური მემბრანების სისტემის მიკროფიბრილების კონებიც მონაწილეობს.
უნდა აღინიშნოს, რომ ბაზალური ფირფიტა გვხვდება ყველგან, სადაც კი შემაერთებელი ქსოვილი რომელიმე სხვა ქსოვილს ეხება. ასე, რომ ბაზალური ფირფიტა მხოლოდ ეპითელური ქსოვილისათვის დამახასიათებელ სპეციალურ სტრუქტურას არ წარმოადგენს. კუნთოვან, ცხიმოვან, ან ნერვულ ქსოვილებში, სადაც შემაერთებელი ქსოვილი ყოველი მხრიდან აკრავს უჯრედებს, ბაზალური ფირფიტა მთლიანად ფარავს უჯრედის ზედაპირს და მათ ირგვლივ მდებარე შემაერთებელი ქსოვილისაგან გამოყოფს.
ბაზალური ფირფიტის შემადგენელ კომპონენტებს ეპითელური, კუნთოვანი, ცხიმოვანი და ა.შ. უჯრედები გამოიმუშავებენ.ზოგიერთ შემთხვევაში ბაზალურ ფირფიტას შემაერთებელი ქსოვილის მხრიდან რეტიკულური ბოჭკოების კარგად განვითარებული ბადე უკავშირდება, რომელსაც რეტიკულურ ფირფიტას უწოდებენ. რეტიკულურ ბოჭკოებს შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედები წარმოქმნის.
ბაზალური მემბრანა რამდენიმე მნიშვნელოვან ფუნქციას ასრულებს:
* წარმოადგენს ქსოვილთაშორის სტრუქტურულ და ფილტრაციულ ბარიერს;
* მონაწილეობს უჯრედის პოლარობის ჩამოყალიბებაში;
* მონაწილეობს უჯრედების პროლიფერაციისა და დიფეენციაციის პროცესების რეგულაციაში;
* გავლენას ახდენს უჯრედთა მეტაბოლიზმზე;
* ხელს უწყობს მიმდებარე პლაზმურ მემბრანაში ცილების სპეციალურ განლაგებას;
* არეგულირებს უჯრედთა მიგრაციის პროცესს.
გარდა ამისა, როგორც ვარაუდობენ, ბაზალური მემბრანა შეიცავს ინფორმაციას, რომელსაც თავისი წვლილი შეაქვს უჯრედშორისი ურთიერთობების
ჩამოყალიბების პროცესში. მაგალითად, ცნობილია, რომ კუნთოვან უჯრედებში ბაზალური ფირფიტის არსებობა ახალი ნერვ-კუნთოვანი კავშირის ჩამოყალიბებისათვის არის აუცილებელი.
3. ეპითელური ქსოვილის უჯრედშორისი კავშირების სახეები, აგებულება და დანიშნულება; ბრმა სარტყელი და ნექსუსები.
ეპითელური უჯრედების ლატერალურ ზედაპირებზე რამდენიმე სახის სპეციალური (სტრუქტურულად და ფუნქციურად განსხვავებული) კავშირი არსებობს. ეს კავშირები ეპითელური უჯრედების ფენაში აპიკალური ზედაპირიდან ბაზალური ზედაპირის მიმართულებით გარკვეული თანმიმდევრობით არის განლაგებული:
1. მკვრივი კონტაქტი ან ბრმა სარტყელი;
2. შეწებების სარტყელი;
3. დესმოსომა ან შეწებების ხალი;
4. ჰემიდესმოსომა;
5. ნაპრალისებრი კავშირები ან ნექსუსები.
აპიკალურ ზედაპირთან ყველაზე ახლოს მკვრივი კონტაქტი ან ბრმა სარტყელი მდებარეობს. ეს კავშირი ეპითელურ უჯრედს სარტყელივით აკრავს და მას ეპითელიუმის ფენაში ირგვლივმდებარე ყველა უჯრედთან აკავშირებს. ამ კავშირის მიდამოში უჯრედები ერთმანეთისაგან დაახლოებით 0,1-0,3 მკმ-ით არიან დაშორებულნი. კავშირის მთელ სიგრძეზე მეზობელი უჯრედის მემბრანები 2-4 ადგილას ერთმანეთს ისე ერწყმის, რომ უჯრედშორისი სივრცის სრული ჰერმეტიზაცია ხდება. მკვრივი კონტაქტი სხვა დანარჩენ კავშირებს შორის ყველაზე მტკიცეა. მისი ძირითადი დანიშნულება უჯრედშორისი სივრცეების ჰერმეტული დახშობაა, რაც დიდი და მცირე მოლეკულების პარაუჯრედულ ტრანსპორტს ხელს უშლის. გარდა ამისა, მკვრივი კონტაქტები აპიკალურ და ბაზოლატერალურ ნაწილებს შორის მემბრანის ინტეგრალური ცილების დიფუზიას შეუძლებელს ხდის , რასაც დიდი მნიშვნელობა აქვს ეპითელური უჯრედებისათვის. მკვრივი სარტყელის არსებობა მხოლოდ ეპითელური ქსოვილისთვის არის დამახასიათებელი.
ეპითელურ უჯრედებს შორის აგრეთვე გვხვდება საოცრად ნატიფი კავშირები, რომელთა დანახვა სინათლის მიკროსკოპში არ ხერხდება. ამ კავშირებს ნაპრალისებრი კავშირებს ან ნექსუსებს უწოდებენ. კავშირის უბანში უჯრედშორისი სივრცე 3ნმ-ზე მცირეა. მიუხედავად ამისა, ამ უბანში მემბრანის შერწყმა არ ხდება. ამ
კავშირის მიდამოში მეზობელ მემბრანებში ერთმანეთის პირისპირ ორი მემბრანული არხი მდებარეობს. ამ არხების შემქმნელ ცილოვან სტრუქტურებს კონექსონები ეწოდება. კონექსონებს განივკვეთზე ექვსკუთხა ფორმა აქვთ. ისინი ცილინდრისმაგვარი სტრუქტურებია. ამ ცილინდრის შიგნით რამდენიმე ნმ სიდიდის სივრცეა. მეზობელი კონექსონები ერთმანეთის პირისპირ არიან განლაგებულნი და მათი ცილინდრული ფორები ქმნიან ერთიან სივრცეს, რომლის მეშვეობითაც იონები, ციკლური ნუკლეოტიდები, ამინომჯავები და სხვა მცირე მოლეკულები, რომელთა ზომა 2ნმ-ს არ აღემატება, უჯრედშორისი სივრცის გაუვლელად უჯრედიდან უჯრედში გადადიან. ნექსუსები აგრეთვე მონაწილეობენ ელექტროლიტების ურთიერთცვლაში უჯრედებს შორის. ნექსუსების განვლადობაზე მნიშვნელოვან გავლენას pH და თავისუფალი კალციუმის იონების კონცენტრაცია ახდენს, რომელთა რაოდენობის მატებამ, შესაძლოა კონექსონების დეფორმაცია და არხების დახურვა გამოიწვიოს. ნექსუსები ეპითელურის გარდა, დიდი რაოდენობით გვხვდება კუნთოვან და ნერვულ უჯრედებს შორის.
4. ეპითელური ქსოვილის უჯრედშორისი კავშირების სახეები, აგებულება და დანიშნულება; ადჰეზიური კავშირები.
ეპითელური უჯრედების ლატერალურ ზედაპირებზე რამდენიმე სახის სპეციალური (სტრუქტურულად და ფუნქციურად განსხვავებული) კავშირი არსებობს. ეს კავშირები ეპითელური უჯრედების ფენაში აპიკალური ზედაპირიდან ბაზალური ზედაპირის მიმართულებით გარკვეული თანმიმდევრობით არის განლაგებული:
1. მკვრივი კონტაქტი ან ბრმა სარტყელი
2. შეწებების სარტყელი
3. დესმოსომა ან შეწებების ხალი
4. ჰემიდესმოსომა
5. ნაპრალისებრი კავშირები ან ნექსუსები
ადჰეზიური ხასიათის ტიპის კავშირებს მიეკუთვნება შეწებების სარტყელი, შეწებების ფასცია, დესმოსომა და ჰემიდესმოსომა.
შეწებების სარტყელი მოთავსებულია ბრმა სარტყელის ქვეშ, აპიკალურ ზედაპირთან ახლოს. იგი წრიულად აკრავს უჯრდეს გვერდით ზედაპირზე. მის ჩამოყალიბებაში მემბრანასთან ერთად ციტოპლაზმაც მონაწილეობს. ამ კავშირის მიდამოში მეზობელი უჯრედები ერთმანეთისაგან გამოყოფილია 15-20 ნმ-ის
სიგანის სივრცით, რომელიც დაბალი ელექტრონული სიმკვრივის მქონე მასალითაა ამოვსებული. კავშირის მიდამოში მემბრანის შიგნითა ზედაპირზე ციტოპლაზმის გამკვრივებული უბანია. ეს უბანი იქმნება ნატიფი ფილამენტების ბადით, რომელიც შემდგომში ციტოპლაზმის აქტინის ფილამენტებით მდიდარ მონაკვეთში გადადის. ეს ე.წ. ტერმინალური ბადეა. ამ უბნებში აქტინი და მასთან დაკავშირებული ცილები α-აქტინი და ვინკულინი ვლინდება. შეწებების სარტყელის მიდამოში მემბრანა შეიცავს კადჰერინის მოლეკულების დიმერებს, რაც უჯრედშორისი ადჰეზიის განხორციელების საშუალებას იძლევა. შეწებების სარტყელი ციტოპლაზმის მხრიდან ეპითელური უჯრედების აპიკალური ნაწილის სპეციალურ სტრუქტურებს (მიკროხაოები, შემწოვი ყაეთანი, ტერმინალური ბადე) უკავშირდება. საფიქრებელია, რომ შეწებების სარტყელი აღნიშნული სპეციალური სტრუქტურების სტაბილიზაციას განაპირობებს. იგი მხოლოდ ეპითელური ქსოვილისათვისაა დამახასიათებელი.
დესმოსომა ან შეწებების ხალი სხვა კავშირებისგან განსხვავებით, ეპითელური უჯრედის ზედაპირზე უწყვეტ სარტყელს არ ქმნის. იგი შეწებების სარტყლის ქვეშ და უჯრედის გვერდითი ზედაპირის სხვა უბნებში განცალკევებული ფოლაქების (ხალების) სახით არის გაფანტული. დესმოსომა შედგება ორი ნახევრისაგან, რომელთაგან თითოეულს ორი მეზობელი უჯრედის მემბრანა ქმნის. დესმოსომის მიდამოში უჯრედებს შორის 15-20 ნმ სიდიდის სივრცეა, რომლის ცენტრალურ ნაწილში განირჩევა თხელი, ელექტრონულად მკვრივი ზოლი, რომელსაც ცენტრალური ფირფიტა ეწოდება. დესმოსომის თითოეული ნახევრის მემბრანის შიგნითა ზედაპირს უკავშირდება ელექტრონულად მკვრივი ,,ფოლაქი“, რომელსაც, თავის მხრივ, შუალედური ფილამენტები უმაგრდება. ამრიგად, დესმოსომის უბნებში მეზობელი უჯრედების ციტოჩონჩხების დაკავშირება ეპითელური ფენის სტაბილურობას განაპირობებს. დესმოსომების მთლიანობა კალციუმდამოკიდებულია, ვინაიდან ადჰეზიას დესმოსომის მიდამოში კადჰერინები განაპირობებენ. კალციუმის ნაკლებობისას დესმოსომის ორი ნახევარი ერთმანეთს შორდება და კავშირი ირღვევა. დღეისათვის, დესმოსომის შემადგენლობაში გლიკოპროტეინებს: დესმოგლეინს, დესმოკოლინებს და დესმოპლაკინებს არჩევენ. დესმოგლეინი და დესმოკოლინი ადჰეზიური მოლლეკულებია (კადჰერინებია). დესმოკოლინი ყოველთვის დესმოსომის უჯრედშორის (ნაპრალისმხრივ) ზედაპირზე გვხვდება. მეზობელი მემბრანების დესმოკოლინების ერთმანეთთან დაკავშირებით ცენტრალური ფირფიტა იქმნება. ცენტრალური ფირფიტის შექმნაშინაწილობრივ დესმოგლეინიც მონაწილეობს. ამავე დროს, დესმოგლეინი მკვრივი ფოლაქების შემადგენლობაშიც გვხვდება.
დესმოპლაკინი მხოლოდ დესმოსომის ციტოპლაზმისმხრივ უბანში მკვრივი ფოლაქის შემადგენლობაში გვხვდება, სადაც მას ღუზა შუალედური ფილამენტები უკავშირდება. დესმოსომები გულის განივზოლიან და გლუვკუნთოვან უჯრეებს შორისაც გვხვდება.
უჯრედის ლატერალურ ზედაპირზე განთავსებული დესმოსომების გარდა, ბაზალურ ზედაპირზე გვხვდება ჰემიდესმოსომები. მათი მეშვეობით ეპითელური უჯრედები ბაზალურ მემბრანას უკავშირდება. კავშირის ეს სახე დესმოსომის მხოლოდ ერთ ნახევარს შეიცავს.
5. მფარავი ეპითელიუმის ტიპები.
მფარავ ეპითელიუმში ეპითელური უჯრედები ფენებად არიან განლაგებულნი. ფენების რაოდენობის მიხედვით ერთშრიან და მრავალშრიან ეპითელიუმს არჩევენ. ეპითელიუმი ერთშრიანია, თუ ეპითელური ფენის ყველა უჯრედი თავისი ბაზალური ზედაპირით ბაზალურ ფირფიტას ეხება. თუ ეპითელიუმი რამდენიმე ფენისაგან შედგება, რომელთაგან ყველაზე ღრმა ბაზალურ მემბრანას ეხება, ხოლო დანარჩენი ერთმანეთის ზემოთ მდებარეობს, მას მრავალშრიანს უწოდებენ.
უჯრედთა ფორმის მიხედვით ერთშრიან ეპითელიუმს ბრტყელ, კუბურ და ცილინდრულ ეპითელიუმად ყოფენ.
ერთშრიან ბრტყელ ეპითელიუმს მეზოთელიუმი და ენდოთელიუმი ეკუთვნის. ენდოთელიუმი მაზანქიმური წარმოშობისაა და სისხლძარღვების შიგნითა ზედაპირს ამოჰფენს. მეზოთელიუმი ცელომის ღრუს მფარავი ლატერალური მეზოდერმისაგან წარმოიქმნება და ორგანიზმის ღრუებს (გულმკერდის, მუცლის და პერიკარდიუმის) ამოფენს.
ერთშრიანი კუბური ეპითელიუმი შედგება კუბური ფორმის უჯრედებისაგან, რომლებსაც მრგვალი ფორმის ბირთვები აქვთ. ეპითელიუმის ეს ტიპი გვხვდება თირკმლის მილაკებში, ფარისებრ ჯირკვალში, ზოგიერთი ჯირკვლის სადინარში და ა.შ.
ერთშრიანი ცილინდრული ეპითელიუმი კუჭისა და ნაწლავების ეპითელურ საფარველს ქმნის.
არსებობს ერთშრიანი ეპითელიუმის განსაკუთრებული ტიპი, რომელსაც მრავალრიგიანი მოციმციმე ეპითელიუმი ან ცრუ მრავალშრიანი ეპითელიუმი ეწოდება.მრავალრიგიან ეპითელიუმში უჯრედებს სხვადასხვა ფორმა და ზომები აქვტ. მართალია, ყოველი მათგანი ბაზალურ ფირფიტას ეხება, მაგრამ მათი
სხვადასხვა სიმაღლის გამო სანათურის ზედაპირს მხოლოდ ზოგიერთი აღწევს. ამ ტიპის ეპითელიუმის შემადგენლობაში შედის:
* ცილინდრული უჯრედები, რომლებიც ძირითადად, ეპითელიუმის აპიკალურ ზედაპირს ქმნის. ამ უჯრედების თავისუფალ ზედაპირზე დიდი რაოდენობით წამწამია მოთავსებული.
* ფიალისებრი უჯრედები, რომლებიც ასევე ეპითელური ფენის აპიკალური ზედაპირების შექმნაში მონაწილეობს. ისინი ჯირკვლოვანი უჯრედებია, რომლებიც ლორწოს გამოიმუშავებენ.
* ბაზალური უჯრედები, რომლებიც წამწამიანი და ფიალისებრი უჯრედების ფუძეში, ბაზალური მემბრანის მახლობლად მდებარეობენ.ეს უჯრედები მოკლეა და ეპითელიუმის ზედა ზედაპირს ვერ აღწევენ.
უჯრედების ფორმისა და ზომის განსხვავება მათი ბირთვების სხვადასხვა დონეზე განლაგებას განაპირობებს, რაც ეპითელური ქსოვილის აღნიშნულ ტიპს ცრუ მრავალშრიან შესახედაობას აძლევს.
მრავალშრიანი ეპითელიუმის რამდენიმე სახე არსებობს:
მრავალშრიანი ბრტყელი გარქოვანებული ეპითელიუმი ძირითადად კანში გვხვდება. იგი უჯრედების რამოდენიმე ფენისაგან შედგება. უჯრედები, რომლებიც უშუალოდ ბაზალურ ფირფიტას ეხება, ცილინდრული ფორმისაა. ამ შრეს ბაზალური შრე ეწოდება. ბაზალური შრის უჯრედები მაღალი პროლიფერაციული აქტივობით ხასიათდება. მათ ზემოთ მდებარე უჯრედებს შორის დიდი რაოდენობით დესმოსომებია, რაც ამ უჯრედებს დამახასიათებელ შესახედაობას აძლევს. ამ შრეს წვეტიანი უჯრედების შრეს უწოდებენ. თანდათანობით უჯრედები ბრტყელდება და მათში დამახასიათებელი მარცვლოვანება ჩნდება. ამ შრეს მარცვლოვანი შრე ეწოდება. მარცვლოვანი შრის ზემოთ უჯრედები თანდათან კვდება და რქოვანა შრის წარმოქმნაში მონაწილეობს.
მრავალშრიანი ბრტყელი გაურქოვანებელი ეპითელიუმი ამოფენს პირის ღრუს, საყლაპავს, საშოს და ა.შ. მისი ზედაპირი ყოველთვის ლორწოთია დაფარული და სველია. მასში ბაზალური, ბრტყელი და წვეტიანი უჯრედების შრეებს არჩევენ.
მრავალშრიანი ცილინდრული ეპითელიუმი შედარებით იშვიათად გვხვდება. იგი ზოგიერთი ჯირკვლის (მაგ. სანერწყვე ჯირკვლების) სადინრების გარკვეულ მონაკვეთებს ამოჰფენს.
მრავალშრიანი გარდამავალი ეპითელიუმი შარდის გამომტან გზებს (შარდსაწვეთს, შარდის ბუშტსა და შარდსადენს) ამოჰფენს. ამ ტიპის ეპითელიუმის ზედაპირული უჯრედები ფორმას შარდის გამომტანი გზების ავსების ხარისხის შესაბამისად იცვლის.
ასევე არსებობს ეპითელიუმის ორი განსაკუთრებული ტიპი:
ნეიროეპითელური უჯრედები - ეპითელური წარმოშობისაა და მგრძნობიარე (სენსორული) ფუნქციები აქვს. (მაგ. ყნოსვის ან გემოვნების ეპითელიუმი)
მიოეპითელური უჯრედები - დატოტვილი უჯრედებია, რომლებიც დიდი რაოდენობით მიოზინისა და აქტინის ფილამენტებს შეიცავს და შეკუმშვის უნარით ხასიათდება. ისინი, ძირითადად, სარძევე, სანერწყვე და საოფლე ჯირკვლების აცინუსების ირგვლივ მდებარეობს.
6. ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი; ეგზოკრინული და ენდოკრინული ჯირკვლების ზოგადი მორფოლოგიური დახასიათება; ეგზოკრინული ჯირკვლების კლასიფიკაცია და ტიპები
ეპითელური ქსოვილის ორი მთავარი სახე არსებობს: მფარავი და ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი.
ჯირკვლოვანი ეპითელიუმი ჯირკვლებს წარმოქმნის და მის უჯრედებს სეკრეციის უნარი გააჩნიათ. ორგანიზმში სეკრეტის გამოყოფის თავისებურების მიხედვით ჯირკვლებს ეგზოკრინულ და ენდოკრინულ ჯირკვლებად ყოფენ.
ეგზოკრინული ჯირკვლები მორფოლოგიურად სეკრეციული ნაწილისა და გამომტანი სადინრისაგან შედგება. სეკრეციულ ან ტერმინალურ ნაწილში სეკრეტის წარმოქმნა და გამოყოფა ხდება, სადინარი კი ამ სეკრეტის ტრანსპორტში მონაწილეობს.
ენდოკრინულ ჯირკვლებს გამომტანი სადინარი არა აქვთ და წარმოქმნილ სეკრეტს გლანდულოციტები (ჯირკვლოვანი უჯრედები) უჯრედშორის სივრცეში გამოყოფენ, საიდანაც სეკრეტი სისხლში, იშვიათად კი ლიმფაში ხვდება.
სადინრების რაოდენობის მიხედვით ეგზოკრინულ ჯირკვლებს მარტივ და რთულ ჯირკვლებად ყოფენ.
მარტივია ჯირკვალი, რომელსაც ერთი სადინარი აქვს. ტერმინალური ნაწილის ფორმის მიხედვით ეს ჯირკვლები შეიძლება იყოს მილაკოვანი ან ალვეოლური, ხოლო ტერმინალური ნაწილის რაოდენობის მიხედვით - დატოტვილი და დაუტოტავი.
მარტივი მილაკოვანი ჯირკვლები სწორი, მილაკის ფორმისაა, რის გამოც, სადინრისა და ტერმინალური ნაწილის ერთმანეთისაგან გარჩევა საკმაოდ ძნელია. ალვეოლურ ჯირკვალს მრგვალი ფორმის ტერმინალური ნაწილი აქვს. მარტივ დატოტვილ ჯირკვალში გამომყოფ სადინარს რამოდენიმე მილაკოვანი ან ავეოლური ნაწილი უკავშირდება, ხოლო მარტივ დაუტოტავ ჯირკვლებს ერთი სადინარი და ერთი ტერმინალური ნაწილი აქვთ.
ჯირკვალს, რომელსაც მრავალი სადინარი აქვს, რთულს უწოდებენ. სეკრეციული ნაწილების ფორმის მიხედვით რთული ჯირკვალი შეიძლება იყოს: ალვეოლური, მილაკოვანი ან შერეული, ალვეოლურ-მილაკოვანი.
რთული ალვეოლური ჯირკვლების ტერმინალურ ნაწილებს ვიწრო სანათური აქვს, რომლის ირგვლივ პირამიდული ფორმის უჯრედებია. რთულ მილაკოვან ჯირკვლებში ტერმინალური ნაწილები მეტ-ნაკლებად დახვეული და დატოტვილი მილაკებით იქმნება. რთულ შერეულ ჯირკვლებში ჯირკვლოვანი უჯრედები მოკლე მილაკის ფორმის ტერმინალურ ნაწილებს ქმნის, რომელთა დახშულ ბოლოებსა და გვერდებზე მცირე ზომის ალვეოლური ფორმის ტერმინალური ნაწილებია.
გამოყოფილი სეკრეტის ქიმიური ბუნების მიხედვით რთული ჯირკვლები ლორწოვან (მუკოზურ), ცილოვან (სეროზულ) და შერეულ ჯირკვლებად იყოფა.
ლორწოვანი ჯირკვლები მუკოპოლისაქარიდებით მდიდარ ბლანტ სეკრეტს - ლორწოს გამოიმუშავებს. სეროზული ჯირკვლები ფერმენტებით მდიდარ თხიერ სეკრეტს წარმოქმნის. შერეული ჯირკვლები, როგორც სეროზულ, ისე მუკოზურ გლანდულოციტებს შეიცავს და შერეული ხასიათის სეკრეტს გამოყოფს.
7. სეკრეციული ციკლი და მისი ფაზები; სეკრეციის ტიპები; ფიალისებრი უჯრედები.
ჯირკვლოვან უჯრედებში სეკრეტის წარმოქმნისა და გამოყოფის პროცესს ციკლური ხასიათი აქვს. სეკრეციული ციკლი რამდენიმე ფაზად იყოფა. პირველ ფაზაში უჯრედები სეკრეტის სინთეზისათვის საჭირო ნივთიერებების ათვისებას
ახდენენ. მეორე ფაზა სინთეზის ფაზაა, რომელიც ენდოპლაზმურ ბადეზე იწყება და გოლჯის აპარატში სეკრეციული გრანულების ჩამოყალიბებით მთავრდება. სეკრეციული გრანულები უჯრედის აპიკალურ ნაწილში გროვდება. ამ ფაზას დაგროვების ფაზა ეწოდება. შემდეგ სეკრეციული გრანულები უჯრედიდან გამოიყოფა (სეკრეციის ფაზა) და ციკლი თავიდან იწყება.
გლანდულოცითის სეკრეციის ხასიათის მიხედვით ჯირკვლებს მეროკრინულ, აპოკრინულ და ჰოლოკრინულ ჯირკვლებად ყოფენ.
მეროკრინული სეკრეციის დროს სეკრეტი უჯრედიდან ეგზოციტოზის გზით, პლაზმალემის დაზიანების გარეშე, გამოიყოფა. ადამიანის ჯირკვლების უმეტესობა მეროკრინული ტიპისაა.
აპოკრინული სეკრეციისას სეკრეტის გამოყოფა უჯრედის აპიკალური ნაწილის დაზიანებას იწვევს. ამ შემთხვევაში უჯრედს, სეკრეციულ გრანულებთან ერთად, ციტოპლაზმის აპიკალური ნაწილიც სცილდება. შემდგომში უჯრედის მთლიანობა აღსდგება და სეკრეციული ციკლი თავიდან იწყება. აპოკრინული სეკრეცია სარძევე ჯირკვალს ახასიათებს. უჯრედის დაზიანების ხარისხის მიხედვით მიკროაპოკრინულ და მაკროაპოკრინულ სეკრეციას არჩევენ.
ჰოლოკრინული სეკრეციის დროს ჯირკვლოვანი უჯრედი მთლიანად იშლება. ამ გზით გამოყოფს სეკრეტს ქონის ჯირკვლები.
ჯირკვლები შეიძლება იყოს ერთუჯრედიანი ან მრავალუჯრედიანი. ერთუჯრედიანი ჯირკვლების ყველაზე გავრცელებულ სახეს ფიალისებრი უჯრედი წარმოადგენს, რომელიც ნაწლავის, ბრონქების და ა.შ. მფარავი ეპითელიუმის უჯრედებს შორის არის გაფანტული. იგი გამოიმუშავებს გლიკოპროტეინ მუცინს, რომელიც წებოვანი სითხის - ლორწოს ძირითადი შემადგენელი ნაწილია. ფიალისებურ უჯრედს ვიწრო ბაზალური და ფართო აპიკალური ნაწილი აქვს. ბირთვი ბაზალურ ნაწილში მდებარეობს. მის გვერდით და ქვემოთ მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის პარალელური არხები და თავისუფალი პოლისომებია, რაც ციტოპლაზმის ამ ნაწილის ბაზოფილიას განაპირობებს. ბირთვის ზემოთ ძალიან კარგად განვითარებული გოლჯის აპარატი მდებარეობს. უჯრედის აპიკალური ნაწილის ციტოპლაზმა მუცინის შემცველი მემბრანული ბუშტუკით არის გადავსებული.
ლორწოს სეკრეციას ფიალისებური უჯრედები განუწყვეტლივ ახდენს. ამ პროცესის გააქტივება გამღიზიანებლის, ან პარასიმპატიკური ნერვული სტიმულის
მოქმედებით ხდება. ფიალისებური უჯრედები ენდოეპითელურ ჯირკვლებს მიეკუთვნება.
საკუთრივ შემაერთებელი ქსოვილი
1. შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერება.
შემაერთებელი ქსოვილი სტრუქტურულად სამი კომპონენტის - უჯრედების, ბოჭკოებისა და ძირითადი ნივთიერებისაგან შედგება. შემაერთებელი ქსოვილის ბოჭკოები და უჯრედები წყლის მაღალი შემცველობის მქონე გელში მდებარეობს, რომელსაც ძირითადი ნივთიერება ეწოდება. მისი თხიერი ნაწილი სისხლსა და უჯრედებს შორის ნივთიერებათა ცვლისათვის ხელსაყრელ გარემოს ქმნის. უჯრედშორისი ძირითადი ნივთიერება სტრუქტურული გლიკოპროტეინებისა და პროტეოგლიკანების ნარევს წარმოადგენს და შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედებსა და ბოჭკოებს ერთმენეთთან აკავშირებს. ამრიგად, ძირითადი ნივთიერება სტრუქტურულ მთლიანობას განაპირობებს.
ძირითადი ნივთიერების ერთ-ერთი მთავარი კომპონენტი პროტეოგლიკანებია, რომლებიც გლიკოზამინოგლიკანებისა და ცილის მოლეკულების კომპლექსს წარმოადგენს. გლიკოზამინოგლიკანები ხაზოვანი პოლისაქარიდებია, რომლებიც დისაქარიდული ერთეულების მრავალჯერადი განმეორებით წარმოიქმნება. გლიკოზამინოგლიკანები ცილოვან მოლეკულას უკავშირდება და პროტეოგლიკანის მოლეკულას ქმნის, რომელსაც ფორმით ბოთლის სარეცხ ჯაგრისს ადარებენ, სადაც მეტალის ღერძის როლს ასრულებს ცილის მოლეკულა, რომელთანაც მრავლობითი ხაზოვანი პოლისაქარიდია დაკავშირებული. ზოგიერთ უბანში, მაგალითად ხრტილოვან ქსოვილში, პროტეოგლიკანის მოლეკულები არასულფატირებულ გლიკოზამინოგლიკანს - ჰიალურონის მჟავას უკავშირდება და კიდევ უფრო დიდი ზომის კონგლომერატს წარმოქმნის.
გლიკოზამინოგლიკანები, ჰიალურონის მჟავას გამოკლებით, ამა თუ იმ ხარისხით სულფატირებას განიცდის. ჰიდროქსილის, კარბოქსილისა და სულფატური ჯგუფების სიჭარბის გამო პროტეოგლიკანების უმრავლესობა ჰიდროფილურობით ხასიათდება და პოლიანიონების მსგავსად მოქმედებს. ამის გამო, პროტეოგლიკანები საკმაო რაოდენობის ელექტროსტატიკური ხიდებით კათიონებთან (ძირითადად ნატრიუმთან) დაკავშირების უნარით ხასიათდება. პროტეოგლიკანის თითოეულ მოლეკულას ირგვლივ წყლის სქელი ფენა აკრავს.
უმეტეს შემთხვევაში, პროტეოგლიკანების ღერძული ცილა ოთხი სახის გლიკოზამინოგლიკანს უკავშირდება. ესენია: დერმატანსულფატი, ქონდროიტინსულფატი, კერატანსულფატი და ჰეპარანსულფატი.
დერმატანსულფატი ძირითადად დერმაში, მყესებსა, იოგებსა და ყველა იმ უბანში გვხვდება, სადაც კოლაგენური ბოჭკოები (I ტიპის კოლაგენი) მდებარეობს. ქონდროიტინსულფატი ჰიალინურ და ელასტიურ ხრტილოვან ქსოვილში ჭარბობს, სადაც II ტიპის კოლაგენური ფიბრილების არსებობაა დამახასითებელი. კერატანსულფატი თვალის რქოვანა გარსში გვხვდება. ჰეპარანსულფატი რეტიკულურ ბოჭკოებსა (III ტიპის კოლაგენი) და ბაზალურ მემბრანას (IV ტიპის კოლაგენი) უკავშირდება.
პროტეოგლიკანების სინთეზი მარცვლოვან ენდოპლაზმურ ბადეზე იწყება, სადაც მოლეკულის ცილოვანი ნაწილი იგება. იქვე იწყება საწყისი გლიკოზილირება, რომელიც შემდგომ გოლჯის აპარატში გრძელდება და სრულდება.
სტრუქტურული გლიკოპროტეინები, პროტეოგლიკანების მსგავსად, შეიცავს ცილოვან ნაწილს, რომელიც ნახშირწყლოვან მოლეკულასთან არის დაკავშირებული. გლიკოპროტეინების მოლეკულის ნახშირწყლოვანი ნაწილი ოლიგოსაქარიდების მოკლე დატოტვილი ჯაჭვებით არის წარმოდგენილი. შემაერთებელი ქსოვილის გლიკოპროტეინები ძალიან მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ როგორც უჯრედშორისი, ისე უჯრედებისა და მატრიქსის ურთიერთობების ჩამოყალიბებასა და შენარჩუნებაში.
დღეისათვის შემაერთებელ ქსოვილში რამოდენიმე გლიკოპროტეინია გამოვლენილი. ერთ-ერთი მათგანი, რომელიც ყველაზე დიდი რაოდენობით არის შემაერთებელ ქსოვილში ფიბრონექტინია. ფიბრონექტინი ფიბრობლასტებისა და ზოგიერთი ეპითელური უჯრედის მიერ სინთეზდება. ფიბრონექტინები საკმაოდ დიდი ზომის გლიკოპროტეინებია. ისინი უჯრედებს ფიბრილურ მატრიქსთან აკავშირებენ. ფიბრონექტინი უჯრედის ფორმის ჩამოყალიბებასა და ციტოჩონჩხის ორგანიზაციაში მონაწილეობს. ემბრიოგენეზის პროცესში იგი უჯრედული მიგრაციისა და დიფერენციაციის პროცესების ნორმალური წარმართვისათვის არის აუცილებელი. ფიბრონექტინი დიმერია. იგი შედგება ორი ერთნაირი პოლიპეპტიდისაგან, რომლებიც ერთმანეთს C-ბოლოსთან დისულფიდური ბმებით უკავშირდებიან და V-ფორმის მოლეკულას წარმოქმნიან. თითოეული პოლიპეპტიდის შემადგენლობაში ამინომჟავური ჯაჭვი ალაგ-ალაგ მჭიდროდ იხვევა და რიგიდულ უბნებს წარმოქმნის. ეს უბნები ერთმანეთს ამინომჟავური
ჯაჭვის შედარებით გაშლილი უბნების მეშვეობით უკავშირდება. თითოეული რიგიდული უბანი სპეციფიურია და უჯრედის მემბარნის ინტეგრალურ ცილებს, I, III ან IV ტიპის კოლაგენს ან გლიკოზამინოგლიკანის მოლეკულას ამორჩევითად უკავშირდება. ასევე ფიბრონექტინის მოლეკულები უკავშირდებიან ერთმანეთს და ბოჭკოებს ან ბადისებრ სტრუქტურებს წარმოქმნიან. ამის გამო, ფიბრონექტინი ექსტრაცელულური მატრიქსის უჯრედებთან დაკავშირებასა და ქსოვილის სტრუქტურული მთლიანობის ჩამოყალიბებას უზრუნველყოფს. ამასთანავე, ფიბრონექტინი, მთელი რიგი უჯრედების (ფიბრობლასტები, ცხიმოვანი უჯრედები) საბოლოო ფორმის ჩამოყალიბებაში მონაწილეობს.
შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერების მეორე, ასევე ფართოდ გავრცელებული გლიკოპროტეინი ლამინინი განსაკუთრებით დიდი რაოდენობით ბაზალურ მემბრანაში გვხვდება. ეპითელიუმის ადჰეზია ბაზალურ მემბრანასთან სწორედ მისი მეშვეობით ხდება. ლამინინი დიდი ზომის გლიკოპროტეინია, რომელიც სამი პოლიპეპტიდური ჯაჭვისაგან შედგება. ლამინინს დასაკავშირებელი უბნები IV ტიპის კოლაგენისა და უჯრედების პლაზმური მემბრანის ინტეგრალური ცილებისათვის აქვს. გარდა ამისა, ლამინინის მოლეკულები შეიძლება ერთმანეთს, ჰეპარინს ან ჰეპარანსულფატს დაუკავშირდეს.
ლამინინი ძირითადად ბაზალური ფირფიტების მიდამოში გვხვდება და ამ უკანასკნელის უჯრედებთან დაკავშირებას უზრუნველყოფს. ემბრიონული განვითარების პროცესში ლამინინი პირველად 16 ბლასტომერის სტადიაზე ვლინდება და უჯრედების ადჰეზიას, მოძრაობას და განვითარებას ასტიმულირებს. ცნობილია, რომ ემბრიონული განვითარების პროცესში ლამინინი აქსონის ზრდას ასტიმულირებს, მოზრდილ ორგანიზმში ნერვის დაზიანების შემთხვევაში კი - მის რეგენერაციაზე მნიშვნელოვან გავლენას ახდენს.
2. კოლაგენური ბოჭკოები, აგებულება, ტიპები, I ტიპის კოლაგენური ბოჭკოების ბიოსინთეზი.
შემაერთებელი ქსოვილის ბოჭკოები გრძელი ცილოვანი პოლიმერებია, რომლებიც სხვადასხვა სახის შემაერთებელ ქსოვილში სხვადასხვა თანაფარდობით გვხვდება. არჩევენ კოლაგენურ, ელასტიკურ და რეტიკულურ ბოჭკოებს. კოლაგენური და რეტიკულური ბოჭკოები ცილა კოლაგენით იქმნება. ელასტიური ბოჭკოების ძირითადი შემადგენელი ნაწილი ცილა ელასტინია.
სტრუქტურულ-ფუნქციური თავისებურებებიდან გამომდინარე, კოლაგენის დაახლოებით 16 ტიპს არჩევენ. აქედან I ტიპის კოლაგენი ყველაზე
მრავალრიცხოვანია და ორგანიზმში ფართო გავრცელებით ხასიათდება. იგი ქმნის მსხვილ კოლაგენურ ბოჭკოებს, რომლებიც ძვლის, დენტინის, მყესების, ორგანოთა კაფსულების, კანის დერმის და ა.შ. წარმოქმნაში მონაწილეობს. II ტიპის კოლაგენი ფიბრილებს ქმნის და ჰიალინურ და ელასტიკურ ხრტილში გვხვდება. III ტიპის კოლაგენი ქმნის რეტიკულურ ბოჭკოებს (არგილოფილურ ბოჭკოებს), რომლებიც სისხლმბად ორგანოებში, ბაზალური მემბრანის მახლობლად, ცხიმოვან ქსოვილში და ა.შ. გვხვდება. IV ტიპის კოლაგენი ბაზალური მემბრანის შემადგენლობაში გვხვდება. იგი არც ბოჭკოებს ქმნის და არც ფიბრილებს. კოლაგენის დანარჩენი ტიპები I, II, III და IV კოლაგენის ერთმანეთთან ან მატრიქსის სხვა კომპონენტებთან დაკავშირებას უზრუნველყოფს.
I ტიპის კოლაგენის სინთეზი უჯრედში იწყება და უჯრედგარე მატრიქსში მთავრდება. კოლაგენის მოლეკულის სინთეზი იწყება მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადის პოლისომებზე, სადაც პოლიპეპტიდური α ჯაჭვები იგება. α ჯაჭვები ენდოპლაზმური ბადის ცისტერნაში შედის. ეს პრეკოლაგენია, რომლისგანაც სასიგნალო პეპტიდის მოცილების შემდეგ პროკოლაგენის მოლეკულა ყალიბდება. პრეკოლაგენის მოლეკულის სინთეზის დასრულებამდე მასში შემავალი ამინომჟავების - ლიზინისა და პროლინის ჰიდროქსილება იწყება, რასაც ფერმენტი პეპტიდილ პროლინჰიდროქსილაზა და პეპტიდილ ლიზინ ჰიდროქსილაზა აკატალიზებს. ენდოპლაზმური ბადის ცისტერნაში პროკოლაგენის მოლეკულასთან ნახშირწყლების დაკავშირება იწყება (ე.წ. საწყისი გლიკოზილირება). კოლაგენის მოლეკულაში მონოსაქარიდები (ძირითადად გალაქტოზა და გლუკოზა) ჰიდროქსილიზინს უკავშირდება, ხოლო გრძელი ოლიგოსაქარიდები პოლიპეპტიდური ჯაჭვის C ბოლოს უკავშირდება. თითოეულ α ჯაჭვს ორივე ბოლოზე აქვს დამატებითი პეპტიდები, რომლებსაც სარეგისტრაციო პეპტიდები ეწოდება. სავარაუდოა, რომ ეს პეპტიდები α ჯაჭვის სწორი კომბინაციის შექმნას აკონტროლებს. ენდოპლაზმური ბადის ცისტერნაში სამ α ჯაჭვს შორის C ბოლოდან N ბოლოს მიმართულებით დისულფიდური ბმების წარმოქმნა იწყება, რაც სამმაგი სპირალის წარმოქმნას უყრის საფუძველს. გლიკოზილირებისა და სამმაგი ბმების წარმოქმნის პროცესი გოლჯის აპარატში გრძელდება. სარეგისტრაციო პეპტიდები პროკოლაგენის მოლეკულის ხსნადობას განაპირობებს და მათ უჯრედშიგა აგრეგაციას უშლის ხელს. ამის გამო, კოლაგენური ფიბრილების წარმოქმნა უჯრედში არ მიმდინარეობს. გოლჯის აპარატის შემდეგ კოლაგენის მოლეკულის სინთეზი უჯრედის გარეთ გრძელდება და სრულდება.
უჯრედის გარეთ ფერმენტები - პროკოლაგენ პეპტიდაზები α ჯაჭვებს სარეგისტრაციო პეპტიდებს აცილებს, რის შედეგადაც ტროპოკოლაგენის მოლეკულა მიიღება. ტროპოკოლაგენის სამმაგი სპირალი მტკიცეა, რასაც ჰიდროქსიპროლინი განაპირობებს, რომელიც მეზობელ პოლიპეპტიდებს შორის წყალბადურ ბმებს წარმოქმნის. სარეგისტრაციო პეპტიდების მოცილების შემდეგ ტროპოკოლაგენის მოლეკულებს პოლიმერიზაციის შესაძლებლობა ეძლევათ, რის შედეგადაც, მათ შორის ჯვარედინი კოვალენტური ბმების წარმოქმნის გზით, საშუალოდ 50 ნმ სისქის ფიბრილები ყალიბდება.
3. ელასტიური ბოჭკოების სისტემა.
ელასტიური ბოჭკოების სისტემა სამი ტიპის - ოქსიტალანის, ელაუნინისა და ელასტინის ბოჭკოებით იქმნება. ამ სისტემის წარმოქმნის პროცესი სამ თანმიმდევრულ სტადიას მოიცავს. I სტადიაზე წარმოიქმნება ოქსიტალანის ბოჭკოები, რომლებიც 10 ნმ სისქის მიკროფიბრილებისაგან შედგება. მიკროფიბრილებს ქმნის სხვადასხვა სახის გლიკოპროტეინები, რომელთა შორის ყველაზე დიდი ზომის მოლეკულა ფიბრილინია. ოქსიტალანის ბოჭკოები თვალის ზონულურ ბოჭკოებსა და დერმის იმ უბნებში გვხვდება, სადაც ელასტიკურ ბოჭკოთა სისტემა ბაზალურ მემბრანას უკავშირდება. განვითარების II სტადიაზე ოქსიტალანის ბოჭკოებს შორის ცილა ელასტინი იქყებს ჩალაგებას. ელასტინის განაწილება არათანაბრად ხდება. ასე წარმოიქმნება ელაუნინის ბოჭკოები. ასეთი ბოჭკოები სანერწყვე ჯირკვლებსა და დერმაში გვხვდება. III სტადიაზე ელასტინის რაოდენობა თანდათანობით მატულობს და საბოლოოდ იგი ბოჭკოთა კონების ცენტრალურ ნაწილს მთლიანად იკავებს. ასეთ ბოჭკოებს ელასტიური ბოჭკოები ეწოდებათ.
ოქსიტალანის ბოჭკოები მაღალი სიმტკიცით ხასიათდება, ხოლო ელასტიკურ ბოჭკოებს მაღალი დრეკადობა ახასიათებთ და წნევის მოქმედებით ადვილად იჭიმებიან. ელასტიკურ ბოჭკოთა სისტემა, მიკროფიბრილებისა და ელასტინის შემცველობის რეგულაციის გზით, ქსოვილების ადგილობრივი მოთხოვნილებისადმი ადაპტაციას უზრუნველყოფს.
4. შემაერთებელი ქსოვილის ტიპები, აგებულება და ფუნქციები.
შემაერთებელი ქსოვილის ორ სახეს განარჩევენ: საკუთრივ შემაერთებელი ქსოვილი და სპეციალური შემაერთებელი ქსოვილი.
საკუთრივ შემაერთებელი ქსოვილი ორი სახისაა: ფაშარი უფორმო ბოჭკოვანი და მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილი.
ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილი ორგანიზმში ფართო გავრცელებით ხასიათდება. მასში ძირითადი ნივთიერება ჭარბობს. იგი ავსებს სივრცეებს კუნთოვან უჯრედებსა და ბოჭკოებს შორის, საყრდენს უქმნის ეპითელურ ქსოვილს, საფაველს უქმნის სისხლარღვებსა და ლიმფურ ძარღვებს, ქმნის დერმის დვრილოვან შრეს, სეროზულ გარსებს, გვხვდება ჯირკვლებსა და ლორწოვან გარსებსში. ფაშარი უფორმო ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედებს შორის ყველაზე დიდი რაოდენობით ფიბრობლასტები და მაკროფაგებია, თუმცა სხვა უჯრედული ელემენტებიც გვხვდება. იგი სამივე სახის (კოლაგენური, ელასტიკური და რეტიკულური) ბოჭკოებს შეიცავს.
მკვრივი ბოჭკოვანი შემაერთებელი ქსოვილი დიდი რაოდენობით კოლაგენურ ბოჭკოებს შეიცავს, ხოლო ძირითადი ნივთიერების შემცველობა მასში ძალიან დაბალია. მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილი ნაკლები დრეკადობით, მაგრამ ბევრად უფრო დიდი სიმტკიცით გამოირჩევა, ვიდრე ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილი. არჩევენ მკვრივ ფორმიან და მკვრივ უფორმო შემაერთებელ ქსოვილს.
მკვრივი ფორმიანი შემაერთებელი ქსოვილი კოლაგენური ბოწკოების მოწესრიგებული მიმართულებით ხასიათდება, ისე რომ, ყოველ ბოჭკოს ერთი მიმართულება აქვს. ფიბრობლასტები კოლაგენური ბოჭკოს გასწვრივ, სიგრძივად არის ორიენტირებული. კოლაგენური ბოჭკოები ერთმენეთის პარალელურად არის განლაგებული და მჭიდრო კონებს ქმნის. ალაგ-ალაგ კონებს შორის მცირე რაოდენობით ძირითადი ნივთიერება მდებარეობს. ფიბროციტების ციტოპლაზმა მცირე ზომის ნაოჭებს ქმნის, რომლებიც კოლაგენურ ბოჭკოებს ნაწილობრივ გადაფარავს. ამ ტიპის შემაერთებელი ქსოვილი მყესებში გვხვდება.
მკვრივ უფორმო შემაერთებელ ქსოვილში კოლაგენურ ბოჭკოთა კონები სამგანზომილებიან ბადეს ქმნის, რის გამოც ეს უკანასკნელი განსაკუთრებით მაღალი სიმტკიცით გამოირჩევა. კოლაგენურ ბოჭკოებს შორის ელასტიკური ბოჭკოები და ფიბრობლასტებია გაფანტული. მაკროფაგები მცირე რაოდენობითაა. ამ ტიპის შემაერთებელი ქსოვილი დერმის ბადებრივ შრეში, ელენთის, ლიმფური კვანძებისა და ღვიძლის კაფსულებში გვხვდება. ამასთანავე იგი სათესლის თეთრ გარსს, თავის ტვინის მაგარ გარსსა და დიდი ნერვების შალითებს ქმნის.
ელასტიკური ქსოვილი ელასტიკური ბოჭკოების პარალელურად განლაგებული სქელი კონებისაგან შედგება. ელასტიკურ ბოჭკოებს შორის არსებულ სივრცეებში თხელი კოლაგენური ბოჭკოები და ბრტყელი ფორმის ფიბრობლასტებია მოთავსებული. ელასტიკური ბოჭკოების სიჭარბე ამ ქსოვილს მოყვითალო ფერს აძლევს და რა თქმა უნდა, მაღალ ელასტიურობას ანიწებს. ელასტიკური ქსოვილი ხერხემლის ყვითელ იოგსა და სასქესო ასოს იოგში გვხვდება.
რეტიკულური ქსოვილი ფაშარი შემაერთებელი ქსოვილის სპეციალური სახეა, რომელიც მიელოიდური (ძვლის ტვინი) და ლიმფოიდური (ელენთა, ლიმფური კვანძები) სისხლმბადი ორგანოების სტრომას ქმნის. ამ ტიპის შემაერთებელ ქსოვილში რეტიკულური უჯრედები წარმოქმნის რეტიკულურ ბოჭკოებსა და ძირითად ნივთიერებას. რეტიკულური ბოჭკოები უჯრედშორის ნივთიერებაშია გაფანტული და თავიანთი მორჩებით რეტიკულურ უჯრედებსა და ძირითად ნივთიერებას შემოსაზღვრავს. საბოლოო ჯამში, რეტიკულური უჯრედები და ბოჭკოები ტრაბეკულურ სისტემას ქმნის, რომელიც ქსოვილს ღრუბლისებურ შესახედაობას აძლევს. უჯრედშორის სივრცეებში უჯრედებსა და სითხეს თავისუფალი მოძრაობის საშუალება აქვს. რეტიკულურუჯრედებთან ერთად, რეტიკულურ ქსოვილში დიდი რაოდენობით არის მონონუკლეური ფაგოციტური სისტემის უჯრედები.
5. შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედები - ფიბრობლასტი; მაკროფაგი.
შემაერთებელი ქსოვილი დიდი რაოდენობით სხვადასხვა სახის უჯრედებს შეიცავს. ესენია:
* ფიბრობლასტები;
* მაკროფაგები;
* პოხიერი უჯრედები;
* პლაზმური უჯრედები;
* ცხიმოვანი უჯრედები;
* ლეიკოციტები.
ზოგიერთი მათგანი, მაგ. ფიბრობლასტები და ცხიმოვანი უჯრედები ადგილობრივი წარმოშობისაა და მუდმივად შემაერთებელ ქსოვილში ბინადრობს. დანარჩენები, მაგ. ლეიკოციტები, სხვა ქსოვილებიდან გადმოდიან და შემაერთებელი ქსოვილის არამუდმივ კომპონენტებს წარმოადგენენ.
ფიბრობლასტები შემაერთებელი ქსოვილის ყველაზე მრავალრიცხოვანი უჯრედებია. ისინი ბოჭკოებისა და ძირითადი ნივთიერების სინთეზში მონაწილეობენ. ფიბრობლასტების ორ ფორმას არჩევენ: ახალგაზრდა ფიბრობლასტები და ფიბროციტები.
ახალგაზრდა ფიბრობლასტები მაღალი სინთეზური აქტივობის მქონე უჯრედებია და მნიშვნელოვნად განსხვავდება მოსვენებულ მდგომარეობაში მყოფი უჯრედული ფორმისაგან, რომლებსაც ფიბროციტებს უწოდებენ. აქტიური ფიბრობლასტები მრავლობითი, უსწორმასწორო ციტოპლაზმური გამონაზარდების არსებობით ხასიათდება. ბირთვი დიდი ზომისაა და ნათელი. მასში დიდი რაოდენობით ეუქრომატინი და კარგად გამოხატული ბირთვაკია. მარცვლოვანი
ენდოპლაზმური ბადე და გოლჯის აპარატი ძალიან კარგად არის განვითარებული. პლაზმალემის ქვეშ მიკროფილამენტების კარგად გამოხატული ბადეა, რომლის შემადგენლობაში აქტინი და α-აქტინინი შედის. მიოზინი მთელ ციტოპლაზმაშია გაბნეული. ცენტრიოლებიდან რადიალური მიმართულებით მიემართება მრავალრიცხოვანი მიკრომილაკები, რომლებიც უჯრედის მოგრძო ფორმის შექმნასა და შენარჩუნებას უზრუნველყოფენ.
ფიბროციტი მცირე ზომის უჯრედია. მას თითისტარისებრი ფორმა აქვს და მორჩების რაოდენობით მნიშვნელოვნად ჩამორჩება ფიბრობლასტს. ფიბროციტის ციტოპლაზმა აციდოფობურია, ბირთვი მცირე ზომისაა და ოვალური ფორმა აქვს. მასში ჰეტეროქრომატინის შემცველობა საკმაოდ მაღალია, რაც ბირთვის ჰიპერქრომულობას (მუქ შეფერილობას) განაპირობებს.
ფიბრობლასტის ნაირსახეობას წარმოადგენს მიოფიბრობლასტი, რომელსაც ფიბრობლასტისათვის დამახასიათებელი მორფოლოგიური ნიშნები აქვს და ამავე დროს აქტინიკ მიკროფილამენტებისა და მიოზინის უფრო მეტ რაოდენობას შეიცავს, ვიდრე ჩვეულებრივი უჯრედები. ეს უჯრედები ჭრილობის უბნებში ჩნდება და შეხორცების პროცესში მონაწილეობს. ფიბრობლასტები ასინთეზებენ კოლაგენს, ელასტინს, გლიკოზამინოგლიკანებსა და გლიკოპროტეინებს.
მოზრდილ ორგანიზმში ფიბრობლასტები მაღალი პროლიფერაციული აქტივობით არ ხასიათდება, თუმცა შემაერთებელი ქსოვილის დაზიანების შემთხვევაში ფიბრობლასტებში მიტოზური ფიბრილების მომრავლება ყოველთვის აღინიშნება.
მაკროფაგი ფაგოციტოზური აქტივობის მქონე უჯრედია. მათი წარმოქმნის პროცესი რამდენიმე ეტაპად მიმდინარეობს. მაკროფაგების ღეროვანი უჯრედები ძვლის წითელ ტვინში მდებარეობს. აქ ღეროვანი უჯრედები მრავლდება და მონოციტებად დიფერენცირდება. მონოციტები ძვლის ტვინიდან სისხლში გადადის. განვითარების შემდეგ საფეხურზე მონოციტები სისხლიდან, კაპილარის კედლების გავლით, აღწევს შემაერთებელ ქსოვილს, სადაც მათი მომწიფება და მაკროფაგებად ფორმირება ხდება. საჭიროების შემთხვევაში ქსოვილოვან მაკროფაგებს შემაერთებელ ქსოვილში გამრავლებისა და მსგავსი უჯრედების პოპულაციის რაოდენობის მატების უნარი აქვს.
მაკროფაგები ორგანიზმის ყველა უბანში გვხვდება და მონონუკლეური ფაგოციტების სიტემას ქმნის. მონონუკლეური ფაგოციტების სისტემაში ორი ტიპის უჯრედებს არჩევენ:
* ,,პროფესიულ“ მაკროფაგებს, რომლებიც კორპუსკულური ანტიგენის ფაგოციტოზს ახორციელებენ.
* ანტიგენწარმდგენ უჯრედებს, რომლებიც ანტიგენს შთანთქამენ, გარდაქმნიან და T ლიმფოციტს წარუდგენენ.
მონონუკლეური ფაგოციტების სისტემას სისხლის მონოციტები, შემაერთებელი ქსოვილის ფიქსირებული მაკროფაგები, ღვიძლის კუპფერის უჯრედები, თირკმლის მეზანგიოციტები, ალვეოლური მაკროფაგები, ძვლის ოსტეოკლასტები, ნერვული ქსოვილის მიკროგლიური უჯრედები, ელენთისა და ლიმფური კვანძების სინუსების მაკროფაგები ეკუთვნის.
ფუნქციური აქტივობის ხარისხის მიხედვით მაკროფაგების ფორმა, ზომები და აგებულება მნიშვნელოვნად იცვლება. აქტიური მაკროფაგის პლაზმოლემა მრავლობით გამონაზარდსა და ჩანადრეკს ქმნის. ციტოპლაზმაში კარგად განვითარებული მარცვლოვანი ენდოპლაზმური ბადე, გოლჯის აპარატი და მრავლობითი ლიზოსომაა. ასევე კარგად არის განვითარებული ციტოჩონჩხის ელემენტები - მიკრომილაკები და მიკროფილამენტები. ბირთვი ოვალური ან თირკმლის ფორმისაა და როგორც წესი, ექსცენტრულად მდებარეობს. არააქტიური მაკროფაგები მცირე ზომის სისხლძარღვების ირგვლივ იყრის თავს. მათ მცირე ზომის ჰიპერქრომული ბირთვი აქვთ.
მაკროფაგების მთავარი ფუნქცია ფაგოციტოზია, თუმცა ამასთანავე მაკროფაგებში მთელი რიგიბიოლოგიურად აქტიური ნივთიერებები გამომუსჰავდება, მათ შორის, ინტერლეიკინ-1, ინტერლეიკინ-6, სიმსივნის ნეკროზის ფაქტორი, გრანულოციტებისა და მონოციტების კოლონიის მასტიმულირებელი ფაქტორი და სხვა ციტოკინები,რომლებიც სხვადასხვა გავლენას ახდენენ იმუნურ სისტემაზე. მაკროფაგები ასევე ბაქტერიული, ვირუსული, სოკოებით, პროტოზოებით (უმარტივესებით) და ჭიებით გამოწვეული ინფექციების საწინააღმდეგო იმუნური პასუხისა და სიმსივნის საწინააღმდეგო უჯრედული რეზისტენტობის ჩამოყალიბებაში მონაწილეობენ. ისინი ასევე მონაწილეობენ ნაღვლის ღვიძლგარეშე წარმოქმნის პროცესში, რკინისა და ცხიმების ცვლაში, დაბერებული ერითროციტების მეტაბოლიზმში და ა.შ.
6. შემაერთებელი ქსოვილის უჯრედები - პლაზმური უჯრედი; პოხიერი უჯრედი.
შემაერთებელი ქსოვილი დიდი რაოდენობით სხვადასხვა სახის უჯრედებს შეიცავს. ესენია:
* ფიბრობლასტები;
* მაკროფაგები;
* პოხიერი უჯრედები;
* პლაზმური უჯრედები;
* ცხიმოვანი უჯრედები;
* ლეიკოციტები.
პოხიერი უჯრედები მრგავლი ან ოვალური ფორმის უჯრედებია. მათი ციტოპლაზმა ბაზოფილური გრანულებით არის სავსე, რის გამოც ამ უჯრედებს ქსოვილოვან ბაზოფილებს უწოდებენ. ბირთვი მცირე ზომისაა და ცენტრალური მდებარეობით ხასიათდება. ხშირად ციტოპლაზმაში არსებული გრანულები მას გადაფარავს. პოხიერი უჯრედების მთავარი ფუნქცია ანტიანთებითი ქიმიური მედიატორების სინთეზი და დაგროვებაა. პოხიერი უჯრედების გრანულები ხასიათდება მეტაქრომაზიის უნარით, რასაც მათში გლიკოზამინოგლიკანების მაღალი შემცველობა განაპირობებს. სეკრეციული გრანულების შემადგენლობაში გლიკოზამინოგლიკანების გარდა ჰისტამინი, მეიტრალური პროტეაზები და ანაფილაქსიის ეოზინოფილური ქემოტაქსისის ფაქტორი შედის. პოხიერი უჯრედები ლეიკოტერინებსაც გამოყოფს, მაგრამ მათი დაგროვება უჯრედში არ ხდება.
ორგანიზმში პოხიერი უჯრედების ორ პოპულაციას არჩევენ:
* შემაერთებელი ქსოვილის პოხიერი უჯრედები. მათი გრანულების შემადგენლობაში პროტეოგლიკანი ჰეპარინი შედის.
* ლორწოვანი გარსის პოხიერი უჯრედები. მათი გრანულები ჰეპარინის ნაცვლად ქონდროიტინგოგირდმჟავას შეიცავს.
პოხიერი უჯრედები ძვლის ტვინში არსებული ღეროვანი უჯრედებისაგან წარმოიქმნება. თუმცა ისინი ბევრი თვისებებით სისხლის ბაზოფილებს გვანან, მათი წარმოქმნა სხვადასხვა ღეროვანი უჯრედებიდან ხდება. პოხიერი უჯრედების ზედაპირი შეიცავს სპეციალურ რეცეპტორებს იმუნოგლობულინ E-სათვის. პოხიერ უჯრედებში დაგროვილი ნივთიერებების გამოყოფა ალერგიული რეაქციის განვითარებას იწვევს.
პოხიერი უჯრედები ფართოდაა გავრცელებული მთელ ორგანიზმში, მაგრამ განსაკუთრებით დიდი რაოდენობით ისინი კანის დერმაში, საჭმლის მომნელებელსა და სასუნთქ სისტემებში გვხვდება.
პლაზმური უჯრედი დიდი ზომის, ოვალური ფორმის უჯრედია. მისი ციტოპლაზმა დიდი რაოდენობით ენდოპლაზმური ბადის არხებს შეიცავს. გოლჯის აპარატი და ცენტრიოლები ბირთვის მახლობლად მდებარეობს. ბირთვი სფეროს ფორმისაა, ექსცენტრულად მდებარეობს და ჰეტეროქრომატინისა და ეუქრომატინის დაახლოებით თანაბარ რაოდენობას შეიცავს. ჰეტეროქრომატინი ძირითადად პერიფერიაზეა განთავსებული.პლაზმური უჯრედები B ლიმფოციტებისაგან
წარმოიქმნებიან და ანტისხეულების სინტეზში მონაწილეობენ. ისინი ძალზედ იშვიათად იყოფიან.
პლაზმური უჯრედები ორგანიზმში არათანაბარი განაწილებით ხასიათდება. ისინი ძირითადად იმ უბნებში გვხვდება, სადაც ბაქტერიებისა და უცხო ცილების მოხვედრის დიდი ალბათობა არსებობს (მაგ. ნაწლავში). პლაზმური უჯრედები ასევე დიდი რაოდენობითაა ქრონიკული ანთების უბნებში.
სპეციალური შემაერთებელი ქსოვილი
1. რუხი ცხიმოვანი ქსოვილი.
არჩევენ ორი სახის - თეთრ და რუხ ცხიმოვან ქსოვილს. ისინი ერთმანეთისაგან მდებარეობით, ფერით, აგებულებითა და პათოლოგიის თავისებურებებით განსხვავდებიან.
რუხი ცხიმოვანი ქსოვილის სახელწოდებას მისი შეფერილობა განაპირობებს, რაც, თავის მხრივ, ამ ქსოვილში სისხლძარღვების ფართო ქსელის არსებობით არის განპირობებული. ადამიანისათვის ამ ქსოვილს მნიშვნელობა მხოლოდ პოსტნატალური ცხოვრების პირველ თვეებში აქვს, როდესაც იგი სითბოს ძირითადი მწარმოებელია და ამდენად, ახალშობილს სიცივისაგან იცავს. ასაკის მატებასთან ერთად რუხი ცხიმოვანი ქსოვილის რაოდენობა მცირდება და საბოლოოდ ქრება.
რუხი ცხიმოვანი ქსოვილის უჯრედები პოლიგონური ფორმისაა. მათი ციტოპლაზმა სხვადასხვა ზომის მრავლობითი ცხიმის წვეთებს შეიცავს. ციტოპლაზმაში დიდი რაოდენობით მიტოქონდრიებია. ბირთვი სფერული ფორმისაა და ცენტრალური მდებარეობა აქვს. შემაერთებელი ქსოვილი ცხიმოვან ქსოვილს წილაკებად ჰყოფს.
რუხ ცხიმოვან ქსოვილში ნერვული ბოჭკოები უშუალოდ ცხიმოვან უჯრედებზე ბოლოვდება. ნერვული დაბოლოებებიდან გამოყოფილი ნორადრენალინი ააქტივებს ჰორმონ-მგრძნობიარე ლიპაზას, რომელიც ტრიგლიცერიდებს ცხიმოვან მჟავებად და გლიცეროლად შლის. ცხიმოვანი მჟავები კი სითბოს წარმოქმნას იწვევს და ქსოვილის ტემპერატურა მატულოს, მასში გამავალი სისხლი კი თბება. გამთბარი სისხლი მთელ ორგანიზმში ცირკულირებს, ათბობს მას და ამასტანავე თავისუფალი ცხიმოვანი მჟავები, რომელთა გამოყენება ცხიმოვან ქსოვილში არ მოხდა, სხვადასხვა ორგანოში მიაქვს.
რუხი ცხიმოვანი ქსოვილი მეზენქიმური წარმოშობისაა. დაბადების შემდეგ აღარც რუხი ქსოვილის წარმოქმნა ხდება და არც ცხიმოვანი ქსოვილის სხვა სახედ გარდაქმნა.
2. თეთრი ცხიმოვანი ქსოვილი
არჩევენ ორი სახის - თეთრ და რუხ ცხიმოვან ქსოვილს. ისინი ერთმანეთისაგან მდებარეობით, ფერით, აგებულებითა და პათოლოგიის თავისებურებებით განსხვავდებიან.
მოზრდილ ადამიანში მხოლოდ თეთრი ცხიმოვანი ქსოვილი გვხვდება. იგი თვალის ქუთუთოების, სასქესო ასოს, სკროტუმისა და გარეთა სასმენი ხვრელის გარდა, ორგანიზმის ყველა უბანში მდებარეობს. ახალშობილში თეთრი ცხიმოვანი ქსოვილი მთელ სხეულში თანაბრად არის განაწილებული. ბავშვის ზრდასთან ერთად, ზოგიერთ უბანში ცხიმოვანი ქსოვილი ქრება, ზოგან კი მატულობს. მისი განაწილება ნაწილობრივ სასქესო და თირკმელზედა ჯირკვლის ჰორმონებით რეგულირდება, რაც ცხიმის დაგროვებას აკონტროლებს და ქალისა და მამაკაცის სხეულის ფორმის ჩამოყალიბებას მნიშვნელოვანწილად განსაზღვრავს. თეთრი ცხიმოვანი ქსოვილის ფერი თეთრიდან მუქ ყვითლამდე მერყეობს, რასაც მიღებული საკვების თავისებურება განსაზღვრავს. იგი ძირითადად, ცხიმის წვეთებში კაროტიდების შემცველობაზეა დამოკიდებული.
იზოლირებულ მდგომარეობაში თეთრ ცხიმოვან უჯრედებს სფერული ფორმა აქვს, მჭიდრო განლაგების უბნებში კი - მრავალწახნაგოვანი.
ცხიმოვანი უჯრედების ცენტრში ცხიმის ერთი დიდი წვეთია მოტავსებული, რომელსაც გარს ციტოპლაზმის ვიწრო ზოლი აკრავს. ციტოპლაზმა მხოლოდ უჯრედის პერიფერიაზეა და რგოლის ფორმა აქვს. ბირთვი ბრტყელია და ექსცენტრულად მდებარეობს. ციტოპლაზმის ყველაზე მსხვილი უბანი ბირთვის ირგვლივ მიდამოშია. აქ გოლჯის აპარატი, ძაფისებრი და ოვალური მიტოქონდრიები, მარცვლოვანი ენდპლაზმური ბადის ცისტერნები, თავისუფალი რიბოსომები და მრავლობითი პინოციტოზური ბუშტუკი მდებარეობს. თითოეული ცხიმოვანი უჯრედი ირგვლივმდებარე ქსოვილებისაგან ბაზალური მემბრანით არის გამოყოფილი. შემაერთებელქსოვილოვანი ჩანაფენები ცხიმოვან ქსოვილს არასრულ წილაკებად ჰყოფს. ეს ჩანაფენები დიდი რაოდენობით სისხლძარღვებსა და ნერვებს შეიცავს. მათი რეტიკულური ბოჭკოები ნაზ, სამგანზომილებიან ბადეს ქმნის, რომელიც თითოეულ ცხიმოვან უჯრედს გარს აკრავს და საყრდენს უქმნის.
ცხიმოვან უჯრედებში ცხიმი ძირითადად ტრიგლიცერიდების ე.ი ცხიმოვანი მჟავებისა და გლიცეროლის სახით ინახება.
ცხიმოვანი მჟავები ცხიმოვან უჯრედში გვხვდება:
* ქილომიკრონების სახით, რომლებიც საკვების სახით მიღებული ცხიმიდან წარმოიქმნება;
* ძალიან დაბალი სიმკვრივის მქონე ლიპოპროტეინების სახით;
* გლუკოზიდან, რომლისგანაც ცხიმოვან უჯრედებში ცხიმოვანი მჟავები და გლიცეროლი წარმოიქმნება.
ქილომიკრონები ნაწლავის ეპითელურ უჯრედებში წარმოიქმნება და სისხლის პლაზმისა და ლიმფის საშუალებით გადაიტანება. ქილომიკრონების ცენტრალურ ნაწილს ძირითადად ტრიგლიცერიდები და მცირე რაოდენობით ქოლესტერინი ქმნის. გარედან მათ ფოსფოლიპიდების, აპოლიპოპროტეინებისა და ქოლესტერინისაგან შემდგარი მასტაბილიზებელი მონოშრე აკრავს.
ძალიან დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინები ღვიძლში წარმოიქმნება. ისინი უფრო მცირე ზომის არიან, ვიდრე ქილომიკრონები. ამასთან, მათი ზედაპირი უფრო დიდი რაოდენობით ლიპიდებს შეიცავს. მათში ქოლესტერინის შემცველობაც ბევრად უფრო მაღალია, ვიდრე ქილომიკრონებში.
ქილომიკრონებისა და ძალიან დაბალი სიმკვრივის ლიპოპროტეინების ჰიდროლიზი ფერმენტ ლიპოპროტეინ ლიპაზას მეშვეობით ცხიმოვანი ქსოვილის სისხლის კაპილარების სანათურში, ენდოთელური უჯრედების ზედაპირზე მიმდინარეობს. აღნიშნულ ფერმენტს ცხიმოვანი უჯრედები გამოიმუშავებს. ენდოთელიუმიდან ადიპოციტების მიმართულებით ცხიმოვანი მჟავები თანმიმდევრულად შემდეგ გზას გადის:
* კაპილარის ენდოთელიუმი;
* კაპილარის ბაზალური მემბრანა;
* შემაერთებელი ქსოვილის ძირითადი ნივთიერება;
* ადიპოციტის ბაზალური მემბრანა;
* ადიპოციტის პლაზმური მემბრანა.
ცხიმოვანი მჟავების სინთეზი ადიპოციტებში შეიძლება გლუკოზიდან მოხდეს, რასაც ინსულინი უწყობს ხელს. მისი საშუალებით ადიპოციტების მიერ გლუკოზის ათვისება და ლიპოპროტეინული ლიპაზას სინტეზი ძლიერდება.
თეთრ ცხიმოვან ქსოვილში ნერვული დაბოლოებები მხოლოდ სისხლძარღვების კედლებში მდებარეობს. ადიპოციტების უშუალო ინერვაცია არ ხდება.
3. ხრტილოვანი ქსოვილი.
ხრტილოვანი ქსოვილი შემაერთებელი ქსოვილის სპეციალური სახეა, სადაც ექსტრაცელულური მატრიქსისი მყარი კონსისტენცია ქსოვილს მექანიკური სტრესისადმი გამძლეს ხდის. ხრტილოვანი ქსოვილი:
* საყრდენს უქმნის რბილ ქსოვილებს;
* ქმნის სასახსრე ზედაპირებს;
* აადვილებს ძვლების მოძრაობას.
ხრტილი აუცილებელია გრძელი ძვლების განვითარებისა და ზრდისათვის, როგორც დაბადებამდე, ისე დაბადების შემდეგ.
ხრტილი უჯრედებისა და დიდი რაოდენობით უჯრედშორისი ნივთიერებებისაგან შედგება. ხრტილოვან უჯრედებს ქონდროციტები ეწოდება. ქონდროციტები უჯრედშორის ნივთიერებას - ბოჭკოებსა და ძირითადნივთიერებას ასინთეზებს და მდებარეობს მატრიქსულ ღრუებში, რომლებსაც ლაკუნები ეწოდება. ძირითადი ნივთიერება დიდი რაოდენობით შეიცავს გლიკოზამინოგლიკანებსა და პროტეოგლიკანებს, რომლებიც კოლაგენურ და ელასტიკურ ბოჭკოებთან არიან დაკავშირებული. მათი რაოდენობრივი თანაფარდობა სხვადასხვა სახის ხრტილოვანი ქსოვილის არსებობას განაპირობებს. არჩევენ: ჰიალინურ, ელასტიკურ და კოლაგენურბოჭკოვან ხრტილს. კოლაგენი, ჰიალურონის მჟავა, პროტეოგლიკანები და ზოგიერთი გლიკოპროტეინი ხრტილის ყველა სახის მუდმივ კომპონენტს შეადგენს. ელასტიკური ხრტილი, დამატებით, დიდი რაოდენობით ცილა ელასტინს შეიცავს.
ხრტილის მკვრივი, გელის მაგვარი კონსისტენცია, ერთის მხრივ, კოლაგენურ ბოჭკოებსა და მატრიქსული პროტეოგლიკანების გლიკოზამინოგლიკანების გვერდით ჯაჭვებს შორის ელექტროსტატიკური ხიდების არსებობით, მეორე მხრივ კი გლიკოზამინოგლიკანების უარყოფითად დამუხტულ ჯაჭვებთან წყლის დაკავშირებით არის განპირობებული.
გარედან ხრტილოვანი ქსოვილი დაფარულია მკვრივი შემაერთებელი ქსოვილით, რომელსაც ხრტილსაზრდელა ეწოდება. ხრტილი სისხლძარღვებს არ შეიცავს. მისი კვება ხრტილსაზრდელას სისხლძარრვებიდან დიფუზიის გზით ხორციელდება. ორგანიზმში ხრტილსაზრდელათი მხოლოდ სასახსრე ზედაპირების ხრტილი არ არის დაფარული. ასეთ უბნებში ხრტილის კვება სინოვიური სითხით ხდება.ხრტილოვანი ქსოვილი არც ლიმფურ ძარღვებს და არც ნერვებს შეიცავს.
ჰიალინური ხრტილი მოლურჯო-თეთრი ფერისაა. იგი გამჭვირვალეა. ჩანასახში ჰიალინური ხრტილი ქმნის დროებით ჩონჩხს, რომელიც შემდგომში ძვლოვანი ქსოვილით ჩანაცვლდება.
მოზრდილ ადამიანში ჰიალინური ხრტილი ძვლების სასახსრე ზედაპირებზე, სასუნთქი გზების კელებში, ნეკნიების მკერდის ძვალთან შეერთების ადგილებში და ეპიფიზურ ფირფიტებში გვხვდება.
სასახსრე ზედაპირების ხრტილის გარდა ჰიალინური ხრტილი ყველგან დაფარულია ხრტილსაზრდელათი. იგი დიდი რაოდენობით I ტიპის კოლაგენურ ბოჭკოებს და ფიბრობლასტებს შეიცავს. ხრტილსაზრდელას შიგნითა შრეში, რომელიც უშუალოდ ხრტილს ესაზღვრება, მებარეობს ქონდრობლასტები, რომლებიც ქონდროციტებად დიფერენცირდება.
ჰიალინური ხრტილის მშრალი წონის 40%-ს შეადგენს კოლაგენი, რომელიც პროტეოგლიკანებისა დასტრუქტურული გლიკოპროტეინების მკვრივ, ჰიდრატულ გელშია მოთავსებული. ჰიალინური ხრტილი შეიცავს II ტიპის კოლაგენს. ხრტილოვანი ქსოვილის პროტეოგლიკანებს ქონდროიტინ-4-სულფატი, ქონდროიტინ-6 -სულფატი და კერეტან სულფატი მიეკუთვნება. დაახლოებით 200-მდე პროტეოგლიკანის მოლეკულა არაკოვალენტური ბმით ჰიალურონის მჟავას გრძელ მოლეკულას უკავშირდება, რის შედეგადაც პროტეოგლიკანური აგრეგატები წარმოიქმნება. ეს აგრეგატები, თავის მხრივ, კოლაგენურ ბოჭკოებთან არის დაკავშირებული.
ჰიალინური ხრტილის მატრიქსის ერთ-ერთი მნიშვნელოვანი კომპონენტი გლიკოპროტეინი ქონდრონექტინია, რომელიც გლიკოზამინოგლიკანებსა და II ტიპის კოლაგენს უკავშირდება და ქონდროციტების ექსტრაცელულურ მატრიქსთან კავშირს უზრუნველყოფს. ხრტილის მატრიქსის ის ნაწილი, რომელიც უშუალოდ ქონდროციტებს აკრავს გარს, დიდი რაოდენობით გლიკოზამინოგლიკანებს შეიცავს, კოლაგენის შემცველობა კი მასში ძალიან დაბალია. ამ უბანს კაფსულური მატრიქსი ეწოდება. ჰისტოქიმიურად იგი ბაზოფილიით, მატაქრომაზიითა და მაღალი PAS-პოზიტიურობით ხასიათდება. კაფსულებს შორის მოთავსებულ მატრიქსს კაფსულათაშორისი (ინტერკაფსულური) მატრიქსი ეწოდება.
კაფსულური მატრიქსის წარმოქმნის პროცესში უჯრედები თანდათან მრგვალ ფორმას ღებულობს. მათი გაყოფის უნარი პროგრესულად კლებულობს. ხრტილის სიღრმეში ქონდროციტები ჯგუფებად არის განლაგებული. ასეთ ჯგუფებს ქონდროციტების იზოგენური ჯგუფები ეწოდება და როგორც წესი, ისინი ერთი ქონდროციტის გამრავლების შედეგად წარმოიქმნება. ქონდროციტების იზოგენური ჯგუფები მატრიქსის ღრუებში - ლაკუნებში მდებარეობს და გარშემო კაფსულა აკრავს.
ქონდროციტები II ტიპის კოლაგენს, პროტეოგლიკანებს, ჰიალურონის მჟავასა და ქონდრონექტინს ასინთეზებს.
ხრტილი მეზენქიმიდან წარმოიქმნება. ამ პროცესში მეზენქიმოციტები კარგავს მორჩებს, ინტენსიურად მრავლდება და მეზენქიმაში შემკვრივებულ
უჯრედებს ქმნის. ახლად წარმოქმნილ უჯრედებს - ქონდრობლასტებს ბაზოფილური ციტოპლაზმა აქვს, რაც დიდი რაოდენობით რიბოსომების არსებობით არის განპირობებული. ქონდროციტები მატრიქსის წარმოქმნას იწყებს, რომელიც ქონდროციტებს შორის ლაგდება და ქონდროციტები ერთმანეთს შორდება. ხრტილისდიფერენციაცია ყოველთვის ცენტრიდან პერიფერიული მიმართულებით ხდება. ასე რომ, ცენტრალურ უბანში ქონდროციტებია მოთავსებული, ხოლო პერიფერიულ ნაწილში, ხრტილსაზრდელას ქვეშ - ქონდრობლასტები. ირგვლივ მდებარე მეზენქიმა ხრტილსაზრდელას ფიბრობლასტებსა და ქონრობლასტებს აძლევს დასაბამს.
ხრტილის ზრდის ორი გზა არსებობს:
* ინტერსტიციული ზრდა, რომელიც არსებული ქონდროციტების მიტოზური გამრავლების შედეგია;
* აპოზიციური ზრდა, რომელიც პერიქონდრიული უჯრედების ქონდროციტებად დიფერენცირების შედეგია.
ინტერსტიციულ ზრდას ადგილი აქვს გრძელი ძვლების ეპიფიზურ ფირფიტებში ა სასახსრე ხრტილში. ეპიფიზურ ფირფიტაში ინტერსტიციულ ზრდას გრძელი ძვლების სიგრძეში ზრდის თვალსაზრისით ძალიან დიდი მნიშვნელობა აქვს. სასახსრე ხრტილში, სასახსრე ზედაპირების მახლობლად მატრიქსისა და უჯრედების მუდმივი ცვეთის გამო ხრტილის განახლება უნდა მოხდეს შიგნიდან, ვინაიდან ხრტილსაზრდელას არარსებობის გამო აქ აპოზიციური ზრდა არ მიმდინარეობს. სხეულის სხვა უბნებში ხრტილოვანი ქსოვილის ზრდა, ძირითადად, აპოზიციური ზრდით ხორციელდება. ხრტილსაზრდელას ქონდრობლასტები მრავლდება, იწყებს უჯრედშორისი მატრიქსის წარმოქმნას, რომელიც გარს აკრავს მათ და ქონდროციტებად დიფერენცირდება.
ელასტიკური ხრტილი ყურის ნიჟარაში, გარეთა სასმენი მილის კედლებში, ევსტაქის ლულაში, ხორხსარქველში და ხორხის სოლისებრ ხრტილში გვხვდება. იგი შეიცავს როგორც II ტიპის კოლაგენურ, ასევე, ელასტიკურ ბოჭკოებსაც. ხშირად, ელასტიკური ხრტილი ჰიალინური ხრტილის გაგრძელებას წარმოადგენს. გარედან იგი ხრტილსაზრდელათია დაფარული.
კოლაგენურბოჭკოვანი ხრტილი მკვრივ შემაერთებელ ქსოვილსა და ჰიალინურ ხრტილს შორის გარდამავალ ფორმას წარმოადგენს. იგი გვხვდება მალთაშუა დისკოებში, ზოგიერთი იოგის ძვლის ხრტილოვან ზედაპირთან მიმაგრების ადგილებში და ბოქვენის სიმფიზში. ფიბროზული ხრტილი ყოველთვის მკვრივ შემაერთებელ ქსოვილთან არის დაკავშირებული და მათ შორის საზღვარი
არც თუ ისე მკვეთრია. ფიბროზული ხრტილის ქონდროციტები ტიპიური შენებით ხასიათდება. ისინი თითო-თითო ან იზოგენური ჯგუფების სახით გვხვდება. ძალიან ხშირად ქონდროციტები გრძელ სვეტებად არის განლაგებული. მათი მატრიქსი აციდოფილურია, ვინაიდან დიდი რაოდენობით I ტიპის კოლაგენურ ბოჭკოს შეიცავს. კოლაგენური ბოჭკოები ქოდროციტების სვეტებს შორის უსწორმასწორო კონების სახით მდებარეობს. ფიბროზულ ხრტილს გამოკვეთილი ხრტილსაზრდელა არ გააჩნია.
4. ძვლოვანი ქსოვილის უჯრედების - ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები, ოსტეოკლასტები - მორფო-ფუნქციური დახასიათება.
ძვლოვან ქსოვილში სამი სახის უჯრედებია: ოსტეობლასტები, ოსტეოციტები და ოსტეოკლასტები.
ოსტეობლასტები პოლარული უჯრედებია. იგი ძვლივანი მატრიქსის კომპონენტებს (I ტიპის კოლაგენი, პროტეოგლიკანები, გლიკოპროტეინები) წარმოქმნის. ძვლის უჯრედშორის ნივთიერებაში არაორგანული კომპონენტების ჩალაგებაც ოსტეობლასტებთან არის დაკავშირებული. ოსტეობლასტები ძვლის ზედაპირზე უწყვეტი ფენის სახით არის განლაგებული და ეპითელიუმს ჰგავს. აქტიურ ოსტეობლასტებს კუბური ან ცილინდრული ფორმა აქვს და მათი ციტოპლაზმა ბაზოფილიით გამოირჩევა. სინთეზური აქტივობის დაქვეითებასთან ერთად ოსტეობლასტები ბრტყელდება, ხოლო ციტოპლაზმის ბაზოფილია კლებულობს. მატრიქსული კომპონენტი უჯრედის იმ ზედაპირიდან გამოიყოფა, რომელიც ძვლოვან მატრიქსთან არის შეხებაში. ახლადწარმოქმნილ გაუკირავ მატრიქსს ოსტეოიდი ეწოდება. შემდგომში ოსტეოიდში კალციუმის მარილები ჩალაგდება.
ოსტეოციტები ოსტეობლასტებისაგან წარმოიქმნება. ისინი ძვლოვან ფირფიტებს შორის ლაკუნებში მდებარეობენ. ერთ ლაკუნაში ერთი ოსტეოციტია მოთავსებული. ლაკუნები ერთმანეთს კანალიკულებით უკავშირდება. ოსტეოციტის სხეული ლაკუნებში, მორჩები კი - კანალიკულებში მდებარეობს. მათში მოთავსებულ ძვლოვან მორჩებს შორის ნექსუსებია, რომელთა მეშვეობით უჯრედებს შორის მოლეკულების ტრანსპორტი ხორციელდება. ოსტეოციტებსა და სისხლძარღვებს შორის ნივთიერებათა ცვლა ოსტეოციტებსა და გაკირულ უჯრედშორის ნივთიერებას შორის მდებარე უჯრედშორისი მატრიქსის მეშვეობით ხდება.
ოსტეოციტები ბრტყელი უჯრედებია. მათი ციტოპლაზმა სუსტად განვითარებულ მარცვლოვან ენდოპლაზმურ ბადესა და გოლჯის აპარატს შეიცავს.
ბირთვში ჰეტეროქრომატინი ჭარბობს. ოსტეოციტები ძვლოვანი მატრიქსის შენარჩუნებას უზრუნველყოფს. მათი სიკვდილის შემთხვევაში მატრიქსის რეზორბცია სდება.
ოსტეოკლასტები ძალიან დიდი ზომის უჯრედებია მრავლობითი ციტოპლამზური გამონაზარდებით. მათი სხეულის გაფართოებული ნაწილი 5-დან 50-მდე და ზოგჯერ მეტ ბირთვს შეიცავს. ოსტეოკლასტები ძვლოვანი მატრიქსის მონელების შედეგად წარმოქმნილ ღრუებში - ჰოუშიფის ლაკუნებში - მდებარეობს. ოსტეოკლასტები მონოკლეურ ფაგოციტურ სისტემას ეკუთვნის და მათი ღეროვანი უჯრედები ძვლის ტვინში მდებარეობს.
აქტიური ოსტეოკლასტების ზედაპირი, რომელიც ძვლის მატრიქსს ეხება, უსწორმასწოროა და მრავლობით, არათანაბარ ციტოპლაზმურ გამონაზარდებს შეიცავს. ამ ზედაპირის მიმდებარე ციტოპლაზმა ორგანელებს არ შეიცავს, რის გამოც ამ უბანს ,,თავისუფალ ზონას“ უწოდებენ. თავისუფალ ზონაში დიდი რაოდენობით აქტინის ფილამენტებია. ოსტეოკლასტები გამოიმუშავებს კოლაგენაზასა და სხვა ფერმენტებს, რითაც უჯრედის მიმდებარე არეში კოლაგენის მონელებასა და კალციუმის მარილების დაშლას ახორციელებს. ოსტეოკლასტების მემბრანა კალციტონინის (ფარისებრი ჯირკვლის ჰორმონი) მიმართ რეცეპტორებს შეიცავს, ოსტეობლასტების მემბრანაში კი - პარათჰორმონის (ფარისებრახლო ჯირკვლის ჰორმონის) რეცეპტორებია. ამ უკანასკნელთა გაღიზიანება იწვევს ოსტეობლასტებიდან ციტოკინის გამოთავისუფლებას, რომელსაც ოსტეოკლასტის მასტიმულირებელი ფაქტორი ეწოდება.
5. ძვლის ტიპები - კომპაქტური და ღრუბლოვანი ძვალი. ტლანქბოჭკოვანი და ფირფიტოვანი ძვლოვანი ქსოვილი.
ანატომიურად ორი ტიპის ძვალს არჩევენ. ერთი მათგანი მთლიანია. მას კომპაქტური ძვალი ეწოდება. მეორე კი მრავლობით, ერთმანეთთან დაკავშირებულ ღრუებს შეიცავს, რაც მას ღრუბლისებრ შესახედაობას აძლევს. შესაბამისად, მას ღრუბლისებრ ძვალს უწოდებენ. ჰისტოლოგიურად, ორივე მათგანი იდენტური შენებით ხასიათდება.
გრძელ ძვლებში ეპიფიზები იქმნება ღრუბლისებრი ძვლით, რომელიც გარედან კომპაქტური ძვლის თხელი ფენით არის დაფარული. გრძელი ძვლების ცილინდრული ნაწილი - დიაფიზი - მთლიანად კომპაქტური ძვლით არის აგებული. მხოლოდ ყველაზე ღრმა ნაწილში, რომელიც უშუალოდ ძვლის ტვინის ღრუს ეხება, გვხვდება ღრუბლისებრი ძვლის მცირ ფენა.
მოკლე ძვლებში ცენტრალური უბანიუჭირავს კომპაქტურ ძვალს, რომელსაც გარედან მთლიანად ღრუბლისებრი ძვალი ფარავს.
ბრტყელი ძვლები შეიცავს კომპაქტური ძვლის ორ ფენას, რომლებსაც ფირფიტებს უწოდებენ, მათ შორის ღრუბლისებრი ძვლის ფენაა მოთავსებული.
ქსოვილოვანი შენებიდან გამომდინარე, ტლანქბოჭკოვან და ფირფიტოვან ძვლოვან ქსოვილებს განარჩევენ.
ემბრიონული განვითარების პროცესში თავდაპირველად თლანქბოჭკოვანი ძვლოვანი ქსოვილი წარმოიქმნება. შემდგომში, ზოგიერთი ადგილის გამოკლებით (თავის ქალას ბრტყელი ძვლების ნაკერები, კბილბუდე და ზოგიერთი მყესის მიმაგრების ადგილები), იგი მეორადი (ფირფიტოვანი) ძვლოვანი ქსოვილით ჩანაცვლდება. პირველადი ძვალი კოლაგენური ბოწკოების უწესრიგო განლაგებით ხასიათდება. მისი მინერალიზაციის ხარისხი, ფირფიტოვან ძვალთან შედარებით, ბევრად უფრო დაბალია, ოსტეოციტების რაოდენობა კი - ბევრად უფრო მაღალია.
ფირფიტოვანი ძვლოვანი ქსოვილი 3-7 მკმ სისქის ძვლოვანი ფირფიტებით იქმნება. თითოეული ფირფიტა პარალელურად განლაგებული კოლაგენური ბოჭკოებისაგან შედგება. თითოეულ ძვლოვან ფირფიტაში კოლაგენურ ბოჭკოებს ერთნაირი მიმართულება აქვს, სხვადასხვა ფირფიტაში კი მათი მიმართულება განსხვავებულია. ფირფიტებს შორის არსებულ ლაკუნებში (იშვიათად თვით ფირფიტებში) ოსტეოციტებია მოთავსებული.
ძვლის გარკვეულ ყბნებში ძვლოვანი ფირფიტები კონცენტრული ცილინდრების სახით სისხლძარღვების ირგვლივ არის განლაგებული. კონცენტრული ფირფიტების სისტემის, მასში მდებარე სისხლძარღვებისა და ნერვების ერთობლიობას ჰავერსისი სისტემა ან ოსტეონი ეწოდება, ხოლო ღრუს, რომელშიც სისხლძარღვი მდებარეობს ჰავერსის ღრუ. თითოეულ ოსტეონს გარს აკრავს ამორფული ნივთიერება, ე.წ. დუღაბი, რომელიც გაკირული მატრიქსისა და მცირე რაოდენობით კოლაგენური ბოჭკოებისაგან შედგება.
კომპაქტურ ძვალში ძვლოვანი ფირფიტები შემდეგი სახითაა წარმოდგენილი: გარეთა გენერალური ფირფიტების შრე, ჰავერსის სისტემა, ინტერსტიციული ფირფიტები და შიგნითა გენერალური ფირფიტების შრე.
6. ძვლის ჰისტოგენეზი; პირდაპირი ოსტეოგენეზი; ენდოსტეუმი და პერიოსტეუმი.
ძვლის წარმოქმნა ორი - პირდაპირი და არაპირადპირი გზით შეიძლება მოხდეს.
ბრტყელი ძვლების უმრავლესობა პირდაპირი ოსტეოგენეზის გზით წარმოიქმნება, კერძოდ: თავის ქალას შუბლისა და თხემის ძვლები, კეფისა და
საფეთქლის ძვლების ნაწილი, ზედაყბა და ქვედაყბა. ამავე გზით ხდება მოკლე ძვლების ზრდა და გრძელი ძვლების გამსხვილება.
პირდაპირი ოსტეოგენეზი მეზენქიმაში შემკვრივებული (კონდენსაციის) უბნების წარმოქმნით იწყება. ამ უბნებს გაძვალების (ოსიფიკაციის) პირველადი ცენტრი ეწოდება. გაძვალების პროცესში მეზენქიმოციტები ოსტეობლასტებად დიფერენცირდება და ძვლოვანი მატრქსის სინთეზს იწყებს. შემდგომში მატრიქსი იკრიბება. ოსტეობლასტების ნაწილი გაკირულ მატრიქსში აღმოჩნდება და ოსტეოციტად დიფერენცირდება. განვითარებადი ძვლოვანი კუნზულები შემოფარგლავს სისხლძარღვებს, რომლებიც ძვლოვან არხებში აღმოჩნდება მომწყვდეული. ოსიფიკაციის ცენტრში ასეთი რამდენიმე ჯგუფი წარმოიქმნება და მათი გაერთიანება ძვალს ღრუბლისებრ შესახედაობას აძლევს. ძვლოვან კედლებს შორის დარჩენილ შემაერთებელ ქსოვილში ჩაიზრდება სისხლძარღვები და არადიფერენცირებული მეზექიმური უჯრედები, რომლებიც ძვლის ტვინის უჯრედებს აძლევენ დასაბამს.
ძვლის ოსიფიკაციის ცენტრები რადიალური მიმართულებით იზრდება, საბოლოოდ ერთმანეთს ერწყმის და ადრე არსებულ შემაერთებელ ქსოვილს ჩაენაცვლება.
ძვლის გარეთა და შიგნითა ზედაპირები დაფარულა შემაერთებელიქსოვილით, რომლებსაც შესაბამისად პერიოსტეუმი და ენდოსტეუმი ეწოდებათ.
პერიოსტეუმი ორი, გარეთა და შიგნითა შრეებისაგან შედგება. გარეთა შრე კოლაგენურ ბოჭკოებსა და ფიბრობლასტებს შეიცავს. კოლაგენური ბოჭკოების კონები, ე.წ. შარპის ბოჭკოები, ძვლოვან მატრიქსში შედის და ამ უკანასკნელს პერიოსტეუმთან აკავშირებს. პერიოსტეუმის შიგნითა შრე ფიბრობლასტებისმაგვარი უჯრედებისაგან შედგება, რომლებსაც ძვლის წარმომქმნელ უჯრედებს (ოსტეოპროგენიტორ უჯრედებს) უწოდებენ. ეს უჯრედები ნტენსიურად მრავლდება მიტოზის გზით და ოსტეობლასტებად დიფერენცირდება. ისინი ძვლის ზრდასა და რეგენერაციაში მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ.
ენდოსტეუმი ძვლის შიგნით არსებულ ღრუებს ამოფენს და ძვლის წარმომქმნელი უჯრეების მხოლოდ ერთი შრისაგან შედგება. გარედან ამ უჯრედებს შემაერთებელი ქსოვილის ძალიან თხელი ჩანაფენი აკრავს. ამდენად, ენდოსტეუმი ბევრად უფრო თხელია, ვიდრე პერიოსტეუმი.
პერიოსტეუმისა და ენდოსტეუმის ძირითად ფუნქციებს ძვლოვანი ქსოვილის კვება და ახალი ოსტეობლასტების წარმოქმნა წარმოადგენს.
7. ძვლის ჰისტოგენეზი. არაპირდაპირი ოსტეოგენეზი.
ძვლის წარმოქმნა ორი - პირდაპირი და არაპირადპირი გზით შეიძლება მოხდეს.
არაპირდაპირი (ენქოდრული) ოსტეოგენეზის პირობებში მეზენქიმიდან თავდაპირველად წარმოიქმნება ხრტილი, რომელიც მოგვიანებით გაძვალებას განიცდის. თავდაპირველად,ტლანქბოჭკოვანი ძვალი წარმოიქმნება. შემდეგ იგი მეორადი ანუ ფირფიტოვანი ძვლით იცვლება. ძვლის ზრდის პროცესში ერთდროულად ერთმანეთის გვერდით პირველადი ძვლის რეზორბციისა და მეორადი ძვლის წარმოქმნის კერები არსებობს. ძვლის სინთეზისა და დაშლის უბნების ასეთი კომბინაცია არამარტო ძვლის ზრდის პროცესში, არამედ მთელი სიცოცხლის მანძილზე გვხვდება, თუმცა მოზრდილ ორგანიზმში ამ ცვლილებების ხარისხი გაცილებით დაბალია.