sadsad

Origem das angiospermas e o enigma da lacuna jurassica

As angiospermas são de longe o clado de plantas terrestres mais rico em espécies, mas a sua origem e história evolutiva inicial permanecem pobremente
Entendido. Nós reconstruímos a filogenia de angiospermas baseada em 80 genes de 2.881 genomas plastidiais representando 85%
famílias existentes e todas as ordens. Com uma árvore plastidial bem resolvida e 62 calibrações fósseis, datamos a origem da coroa
angiospermas ao Triássico Superior, com grandes radiações de angiospermas ocorrendo no Jurássico e no Cretáceo Inferior. Esta idade estimada da coroa é substancialmente mais precoce do que a dos fósseis inequívocos de angiospermas, e a diferença é aqui denominada
"Lacuna angiosperma jurássico". Nossa árvore filogenômica de plastídios calibrada no tempo fornece uma estrutura altamente relevante para futuros estudos comparativos da evolução de plantas com flores

Angiospermas, isto é, plantas com flores, são componentes críticos
de quase todos os habitats terrestres e muitos habitats aquáticos, e o conhecimento de sua origem e evolução pode fornecer a estrutura
para entender a história e a composição das principais formas terrestres
ecossistemas e padrões gerais de biodiversidade. A aparente rápida diversificação precoce das angiospermas em um curto espaço geológico
período de tempo foi referido por Darwin como "um mistério abominável"
Sua ascensão ao domínio nos ecossistemas desde o Cretáceo Inferior
posteriormente promoveu a diversificação de insetos, anfibios, mamiferos, samambaias e muitos outros organismos.
Relações incertas entre os principais subclados de angiospermas
impediram uma melhor compreensão dos padrões de angiospermas
diversificação e evolução das principais características.
Nas últimas duas décadas, estudos filogenéticos moleculares avançaram muito nosso conhecimento sobre a evolução de angiospermas, como refletido na recente atualização da classificação do Angiosperm Phylogeny Group (APG).
Amborellaceae são irmãs de todas as outras angiospermas existentes, seguido
por Nymphaeales e depois Austrobaileyales
Estes clados são chamados de grau ANA, e o clado compreende
o restante das angiospermas é chamado de mesangiospermas
Apesar da inclusão em muitos estudos filogenéticos anteriores
estudos de representantes dos cinco clados de mesangiospermas,
isto é, Chloranthales, magnoliids, monocots, Ceratophyllales e
eudicots, as relações entre estes têm permanecido pouco claras com tantas topologias mal a moderadamente suportadas que foram propostas. Além disso, a composição e as relações de alguns subclados reconhecidos como ordens e famílias
também permaneceu fracamente apoiada devido à amostragem de genes esparsos, baixa cobertura taxonômica ou ambos.
O genoma plastidial (plastoma) tem sido o mais importante
fonte de dados para a reconstrução da filogenia de plantas verdes, e recentes análises filogenéticas com genes nucleares têm geralmente apoiado hipóteses prévias baseadas em plastídios. Para melhorar nossa compreensão atual da filogenômica plastidial, geramos e montamos um grande conjunto de dados de DNA que compreende 80 genes de
2,881 plastomos e estimaram os tempos de divergência usando uma
conjunto de 62 fósseis espalhados pela árvore angiosperma.

Results and Discussion
We assembled a dataset of 2,881plastomes (Supplementary Table 1)
including 2,694plastomes of angiosperms representing 2,351 species from all 64 clades recognized as orders and 353 (85%) of the
416APG IV families bem como plastomos de 163 espécies de
gimnospermas como outgroups. Para capturar ao máximo o plastomo
e taxon diversidade de angiospermas, particularmente no nível familiar,
incluímos plastomos de angiospermas publicados no National Center
para Informações sobre Biotecnologia (último acesso em 1 de janeiro de 2017) e
seqüências plastômicas geradas para 1.659 espécies de 63orders e
347 famílias (Tabela Suplementar 1), incluindo 677plastomos
de 671 espécies do Projeto OneKP 195 famílias são recentemente sequenciadas aqui. Este estudo representa um
amostragem extensa de táxons para análises filogenéticas plastidiais de
angiospermas , expandindo a densidade de amostragem dentro da chave
clades, especialmente para aqueles que divergem cedo na história angiospermas.
Alinhamento de 80 genes para 2.881 plastomas produziu uma matriz
de 82.286 pares base com apenas ~ 5% de dados perdidos apesar da perda de
muitos genes em alguns taxa heterotróficos. A análise de máxima verossimilhança dessa matriz resultou em um filogenômico plastidial bem resolvido
angiospermas (PPA) (Fig. 1 e Fig. Complementar 1), com 79% de
de nódulos de angiospermas no nível ordinal ou acima dele e de 83% em
acima da porcentagem de bootstrap alocada em nível familiar ≥90.
Também realizamos análise de máxima verossimilhança na matriz completa do gene 80 com 24% dos locais de evolução mais rápida
removido (Tabela Suplementar 2), e os resultados foram quase
idêntico à árvore com base em todos os sites. Embora esta abordagem possa
remover sites com sinal valioso e ruído
, não há conflitos (bootstrap percentage≥70) nos níveis familiar e ordinal
entre as duas árvores (Fig. Complementar 2). Em comparação com a árvore baseada na matriz completa de 80 genes, as porcentagens de bootstrap para colocações filogenéticas de seis famílias aumentaram para> 70,
enquanto que para seis outras famílias diminuiu para <70. Considerando a
semelhança entre essas duas árvores, discutimos relações filogenéticas inferidas a partir da matriz completa.
As relações gerais do PPA são quase idênticas às do
a árvore de resumo do APGIV, que é uma síntese de numerosos estudos filogenéticos publicados (Fig. 2). O filogenético (incluindo
colocações não resolvidas de clades correspondentes a 12 ordens e
No entanto, 51 famílias diferiram entre a árvore PPA e o APGIV
árvore de resumo representada no site da Angiosperm Phylogeny (www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/) (Suplemento
Fig. 3 e Informações Complementares). Entre esses pedidos, seis
são colocados como não resolvidos na árvore de resumo do APGIV e os outros
seis conflitos (fig. 2). A maioria das novas posições filogenéticas do PPA desses
os pedidos exibem o percentual de bootstrap≥90. Petrosaviaceae agrupados em
Asparagales como irmã de Orchidaceae na árvore PPA (porcentagem de bootstrap, 90; Fig. 2), mas são irmãs de todas as monocotiledôneas exceto Acorales
e Alismatales na árvore de resumo do APGIV
árvore baseada na matriz completa de 80 genes, as porcentagens de bootstrap para colocações filogenéticas de seis famílias aumentaram para> 70,
enquanto que para seis outras famílias diminuiu para <70. Considerando a
semelhança entre essas duas árvores, discutimos relações filogenéticas inferidas a partir da matriz completa.
As relações gerais do PPA são quase idênticas às do
a árvore de resumo do APGIV, que é uma síntese de numerosos estudos filogenéticos publicados (Fig. 2). O filogenético (incluindo
colocações não resolvidas de clades correspondentes a 12 ordens e
No entanto, 51 famílias diferiram entre a árvore PPA e o APGIV
árvore de resumo representada no site da Angiosperm Phylogeny (www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/) (Suplemento
Fig. 3 e Informações Complementares). Entre esses pedidos, seis
são colocados como não resolvidos na árvore de resumo do APG IV e os outros
seis conflitos (fig. 2). A maioria das novas posições filogenéticas do PPA desses
os pedidos exibem o percentual de bootstrap≥90. Petrosaviaceae agrupados em
Asparagales como irmã de Orchidaceae na árvore PPA (porcentagem de bootstrap, 90; Fig. 2), mas são irmãs de todas as monocotiledôneas exceto Acorales
e Alismatales na árvore de resumo do APG IV
Outros resultados filogenéticos notáveis ​​obtidos aqui incluem o forte apoio (porcentagem de bootstrap, 91) para Dilleniales como irmã dos super-sêros. Além disso, um clade Asterales + Escalloniales é recuperado (porcentagem de bootstrap, 95), enquanto que o relacionamento não foi resolvido na árvore de resumo do APGIV. Santalales, ao invés de Berberidopsidales, são resolvidos com forte apoio como irmãos para os superasteróides remanescentes. Celastrales e Malpighiales são fortemente apoiados como irmãs dentro do clado Celastrales – Oxalidales – Malpighiales. Núcleo lamiids também recebeu percentual de bootstrap moderado aqui, de 73-87 (informações complementares).
No nível familiar, 42 das 51 famílias com relações filogenéticas que diferiam entre as árvores PPA e APG foram distribuídas em porcentagem de porcentagem de bootstrap em nossa árvore (Informações Complementares). Ao todo, a árvore PPA fornece insights sobre as relações filogenéticas de vários clados específicos (Informações Complementares) e pode servir como a avaliação filogenética global mais abrangente baseada em plastídios, focando melhor uma infinidade de estudos futuros em plantas com flores. Ao longo da espinha dorsal da angiosperma, Amborellales, Nymphaeales e Austrobaileyales (grau ANA; Fig. 1) foram recuperado como os sucessivos grupos irmãos de todas as outras angiospermas; as angiospermas restantes (mesangiospermas) foram novamente
recuperado como monofilético. No entanto, as porcentagens de bootstrap para
As relações entre os cinco principais clados de mesangiospermas eram geralmente baixas (Fig. 2), com apoio apenas moderado para as monocotiledôneas.
Relações Ceratophyllales – eudicots, apesar do taxon extenso
e amostragem de genes. Essas relações há muito são debatidas
ter sido previamente dependente de amostragem e dados de táxon
fonte.
Para avaliar estes resultados, um subconjunto de dados (82 taxa)
representando todas as 64orders) foi analisada através da delimitação de vários dados
partições. Embora a resolução e o apoio tenham sido novamente pobres,
o nó conectando Ceratophyllales e eudicots foi moderadamente suportado (porcentagem de bootstrap, 43-93; Figuras Complementares 4 e 5).
Além disso, os cinco clades componentes dos mesangiospermas
ramificações de subtensão relativamente longas conectadas por internódios curtos (Fig. Suplementar 5), indicando uma rápida
grandes clados de mesangiospermas. Assim, mesmo com genes 80plastid
e 2.881 amostras, resolução de relações entre os cinco
os clados mesangiosperm mostraram-se desafiadores. Juntamente com a evidência geológica do passado e análises de datação aqui, sugerimos que
radiações podem ter ocorrido durante os estágios iniciais da evolução do mesangiosperma.
Selecionamos 62 fósseis que representam com confiabilidade o registro mais antigo de
clados, ordens, famílias e algumas famílias intra-familiares
taxa (Tabela 1 e Informações Complementares) como restrições para
calibrando a idade da nossa árvore angiosperma. Nós escolhemos fósseis com
as estruturas reprodutivas das flores, frutos e sementes sobre as
com apenas estruturas vegetativas ou pólen. A maioria dos fósseis foram selecionados
de três estudos bem documentados Selecionamos 62 fósseis que representam com confiabilidade o registro mais antigo de
clados, ordens, famílias e algumas famílias intra-familiares
taxa (Tabela 1 e Informações Complementares) como restrições para
calibrando a idade da nossa árvore angiosperma. Nós escolhemos fósseis com
as estruturas reprodutivas das flores, frutos e sementes sobre as
com apenas estruturas vegetativas ou pólen. A maioria dos fósseis foram selecionados
de três estudos bem documentados20–22, que incluíram
descrições de idades fósseis, localidade, tipo, caracteres morfológicos
e relações com taxa na árvore. Nós fornecemos informações detalhadas dos fósseis restantes com base em descrições, ilustrações
e sua similaridade com os taxa existentes, conforme descrito nas publicações originais (Supplementary Information). A idade absoluta atribuída
para cada fóssil foi usado. Na maioria dos casos, as idades absolutas dos fósseis
eram iguais ao limite mais alto do intervalo estratigráfico ao qual os fósseis poderiam ser atribuídos. Idades de estratigráfico
limites foram convertidos para idades absolutas com o International
Carta Cronoestratigráfica (Comissão Internacional de
Estratigrafia v.2017 / 02).
Estimativas de idade do grupo de angiospérmicas apresentam variação considerável e têm sido fortemente influenciadas por diferenças
amostragem de táxon, amostragem e números de genes, calibrações fósseis e
modelos evolutivos. Nós investigamos a evolução temporal
de angiospermas com uma matriz de tamanho sem precedentes e um conjunto de
calibrações fósseis bem documentadas (Tabela 2). Nosso estudo sugere
que as angiospermas do grupo da coroa surgiram no Rético na Parte Superior
Triassic ~ 209Ma (267-187Ma, 95% maior densidade posterior;
Figs. 1, 3 e 4 e Tabela Suplementar 3). Essa estimativa é geralmente congruente com várias estimativas de outras análises relaxadas de relógio molecular baseadas em DNA e / ou dados genômicos (Tabela 2) - por exemplo, 209 (246-186) Ma (ref. 15), 194 (210-162) Ma (ref. 22), 214 (238-190) Ma (ref 23), 221 (251-192) Ma (ref. 21) e um intervalo de 149-256 Ma20, embora estimativas mais jovens, como 139 Ma
(ref. 24) ou 147 (154-141) Ma (ref. 25) e estimativas mais antigas, como 232 (256-210) Ma (ref. 26) e 243Ma (ref. 27) também foram sugeridas. As estimativas dos tempos de divergência para outros grupos principais selecionados
angiospermas estão resumidos na Tabela 2.
Nossa idade estimada do grupo de angiospermas também corresponde de perto a uma estimativa baseada em transcriptômica para a origem de vários clados principais de Insecta4.
- por exemplo, Megaloptera, Neuroptera, Orthoptera, o clado de Trichoptera e Lepidoptera e Zygentoma. Quase todas as idades estimadas de angiospermas da coroa
em dados moleculares são substancialmente mais velhos do que a estimativa de idade do
pólen fossil inequívoco encontrado no Valanginian ao cedo Hauterivian
do Cretáceo Inferior (~ 139–131Ma) com um intervalo de ~ 70
(48-128) milhões de anos (Tabela 2). Referimo-nos a essa diferença entre
as estimativas de idade, baseadas em dados moleculares e morfológicos, como
Lacuna de angiospermas jurássicos. No entanto, grãos de pólen semelhantes a angiospermas
foram relatados do Triássico Médio (~ 247-242Ma) e
pode representar o grupo-tronco de angiospermas. Embora não haja evidência inequívoca de angiospermas pré-cretáceos até o momento, a morfologia de alguns fósseis do
Cretáceo precoce sugere estreitas relações com Austrobaileyales,
Chloranthales, Nymphaeales e magnoliids. Esses clados já haviam diversificado em número e morfologia no início do Cretáceo, implicando que seu ancestral é mais antigo. As idades estimadas dos principais clados de angiospermas que são claramente mais antigas do que seus supostos fósseis podem indicar um registro fóssil incompleto, um viés na análise de datação molecular ou ambos. No entanto, suporte para um A origem pré-cretácea das angiospermas é reforçada por quase todos
estimativas de tempo de divergência molecular apontando para um Jurássico ou mesmo
Origem triássica. A possibilidade de uma origem triássica de angiospermas é ecoada pela recente sugestão de uma história inicial enigmática.
de angiospermas. Além de Amborellales, as primeiras divergências dentro de angiospermas baseadas em nossas análises são as de Nymphaeales, seguidas
por Austrobaileyales do resto das angiospermas em ~ 198
(236-180) Ma e ~ 179 (210–163) Ma, respectivamente, no Baixo
Jurássico (Fig. 3 e Tabela Suplementar 3). Os cinco principais clades
de mesangiospermas divergiram rapidamente do final do Jurássico Médio
~ 164 (193-146) Ma para início do Jurássico Superior ~ 159 (188-140) Ma.
Magnoliídeos e (monocotiledóneas + (Ceratophyllales + eudicots)) divergiram
em ~ 164 (192-146) Ma, e monocotiledôneas e (Ceratophyllales + eudicotiledôneas) dividem-se em ~ 163 (192-145) Ma (Fig. 3 e Tabela Suplementar 3).
De nossas análises, várias radiações ocorreram entre as monocotiledôneas e os principais clados eudicotais durante o Cretáceo.
(~ 138-133Ma: Dioscoreales-Pandanales, Liliales, commelinids, Asparagales, Dioscoreales e Pandanales; ~ 126–116Ma:
Trochodendrales, Buxales, Gunnerales, core eudicots, Dilleniales,
super-sidos, Saxifragales, Santalales, superasterids, Vitales, rosids,
Berberidopsidales e Caryophyllales; ~ 107–103Ma: Oxalidales,
Celastrales, Malpighiales, Crossosomatales, Cornales, asterids,
Fabales, Ericales, Picramniales e Rosales; ~ 95-94Ma: Icacinales,
e lammiids asteridi, Metteniusales, Garryales, Aquifoliales
e campanulides asteridII; 90-87Ma: Brassicales, Malvales,Asterales-Escalloniales, Asterales, Escalloniales, BoraginalesGentianales, Lamiales, Vahliales, Solanales, Boraginales e
Gentianales) (Figs. 3 e 4 e Fig. Complementar 6). Todos os 64 clados de angiospermas foram reconhecidos quando as ordens apareceram antes do meio da campanha (~ 79 Ma) no Cretáceo Superior (Figs. 1, 3 e 4).
Co-evolução entre insetos e angiospermas é provável que tenha impulsionado
diversificação e radiação de angiospermas (representando ordens e
algumas famílias) durante o Cretáceo, mas outros fatores ecológicos
provavelmente também estavam envolvidos.
Fósseis do Cretáceo Inferior relacionados a monocotiledôneas e magnoliídeos apóiam a divergência precoce desses clados entre
angiospermas.
Dentro das monocotiledôneas, Acorales é irmã de
as restantes monocotiledôneas (~ 154 (184–131) Ma), seguidas por
Alismatales (~ 147 (177-120) Ma) no final do Jurássico ou no
Cretáceo Inferior (Figs. 1, 3 e 4). Radiações dos principais clados monocotiledôneas ocorreram nos Valanginianos no Cretáceo Inferior
(~ 137-133Ma). Commelinales e Zingiberales divergiram
muito mais tarde no Cenomaniano (~ 99Ma, Cretáceo Superior).
As quatro ordens magnólidas divergiram no Cretáceo Inferior
(~ 140-132Ma).
Inferimos uma idade de 132 (161–125) Ma para os eudicots da coroa.
A primeira aparição de grãos de pólen tricolpados no Barremian–
O limite aptiano (125Ma) tem sido reconhecido como a mais antiga evidência fóssil para eudicotiledôneas1.
, e esta idade tem sido amplamente utilizada
na calibração de análises de tempo de divergência como o máximo suave,
idade mínima ou fixa para os eudicots. A data é uma das mais firme no registro paleontológico, com o pólen tricolpato globalmente abundante neste ponto, mas não antes; no entanto, a distribuição global do pólen tricolpado sugere que eudicots deveriam ter se originado antes desta data para permitir tempo suficiente para sua disseminação pelos continentes. O limite inferior desta estimativa também está próximo da origem e diversificação das abelhas em 124 (147-93) Ma.
Dentro eudicots, Ranunculales divergiu no Hauterivian,
Cretáceo Inferior, seguido por Proteales ~ 129 (159-120) Ma,
Trochodendrales ~ 126 (157–115) Ma e Buxales ~ 125 (157–
114) Ma. Esta faixa estreita de idades sugere uma rápida diversificação dos primeiros eudicots, de acordo com os resultados de outros estudos. Além disso, a rápida diversificação de mesangiospermas
corresponde à radiação contemporânea de polinizadores, herbívoros e seus predadores durante o Cretáceo.
Por exemplo, alguns grandes clados de insetos holometábolos, como Diptera (verdadeira mosca), Hymenoptera (abelhas, formigas e vespas de pólen) e Lepidoptera (borboletas e mariposas), foram submetidos a expansões do Jurássico Superior para o Cretáceo Inferior.Em nossas análises, clades correspondendo a aproximadamente 90%
(36/40) das principais ordens eudicot originadas dos primeiros
Aptiano (125Ma) ao limite Conianiano-Santoniano (86.3Ma)
no Cretáceo (Fig. 3), um intervalo que corresponde de perto
com o extenso registro fóssil angiosperma deste período
(Tabela 1). Onze dos 39 (28%) clados centrais eudicot no nível ordinal ou maior diversificaram no aptiano (125-113 Ma). Quatro
ordens de campanulídeos, isto é, Bruniales, Apiales, Dipsacales e
Paracryphiales, são as ordens de angiospermas mais recentes, divergindo no meio da Campania entre 82,7 e 78,9Ma (Fig. 3 e
Tabela suplementar 3). Por esta altura, todos os clados de angiospermas correspondentes às ordens e 139 (39%) das 353 famílias da amostra
apareceram (Tabelas Suplementares 4, 5 e Suplemento Complementar).
Fig. 6). Este período também é considerado crítico para o desenvolvimento da dominância ecológica das angiospermas em ecossistemas terrestres, juntamente com a co-diversificação de insetos, aves e mamíferos que são componentes-chave da biodiversidade terrestre contemporânea.
O surgimento das angiospermas foi uma importante transição biótica
a história da Terra devido às inovações intrínsecas deste altamente
linhagem bem sucedida, bem como oportunidades ecológicas extrínsecas -
por exemplo, mudanças climáticas drásticas no Triássico e no Cretáceo
impulsionado pelo desmembramento de Pangaea40. Nossa datação da origem do
angiospermas fornece uma estimativa no Triássico Superior (209Ma).
O fim do Triássico testemunhou a extinção em massa devido ao aumento
Vulcanismo associado à abertura do Oceano Atlântico, um aumento de quatro vezes no CO2 atmosférico, niveis e um consequente aumento nas temperaturas globais entre 3 e 6 ° C (ref. 43). Ao considerar outros organismos, a diversidade de insetos no nível familiar aumentou constantemente do Triássico para o Jurássico. Embora os fósseis de angiospermas relatados a partir do Triássico e do Jurássico precisem ser avaliados criticamente, as espécies densas e a amostragem genética no PPA
árvore permite uma avaliação global mais robusta da origem e
evolução precoce de angiospermas do que em árvores de estudos anteriores, e as datas derivadas desta análise revelam um fosso jurássico entre o registro fóssil e datas de divergência baseadas em molecular.